В рамках курса "Введение в эволюционную антропологию" нужно быстренько объяснить студентам базовые принципы работы нервной системы. Весьма полезной для этого оказалась вот такая вымышленная схема нейронного контура, способного обучаться выбору одного из двух действий в ответ на стимул (световой сигнал) в зависимости от результата. Сначала, конечно, нужно объяснить, что такое нейрон, потенциал покоя, потенциал действия, синапс, нейротрансмиттеры, ионотропные и метаботропные рецепторы. Потом - схему формирования кратковременной и долговременной памяти в простейшей системе из трех нейронов у аплизии (см. тут). Ну а потом уже можно показать вот такую схему:
И на ней объяснить несколько общих принципов. ГАМКэргические нейроны посылают тормозящие сигналы (линии с точкой), глутаматэргические - возбуждающие (стрелочки). Слева здесь блок случайного выбора одного из двух действий в ответ на световой сигнал. Фоторецептор посылает импульс двум нейронам, но тот из них, кто случайно возбудится чуть раньше, затормозит своего конкурента. Поэтому будет сделан случайный, но при этом однозначный, уверенный выбор одного из двух действий.
Здесь демонстрируется принцип взаимного торможения - универсальный элемент "демократических" систем принятия решений, спасающий от ловушки "Буриданова осла". Суть его в том, что нужно не только проталкивать собственную точку зрения, но и активно затыкать оппонентов. Применяется не только в парламентах, но даже пчелиным роем при выборе места для поселения.
Справа - блок различения добра и зла, тоже использующий взаимное торможение. Если этот блок, взвесив положительные и отрицательные сигналы, в итоге "видит, что это хорошо", то возбуждается зелененький дофаминэргический нейрон. Его окончания выбрасывают дофамин (модулирующий сигнал) на аксонные окончания первого блока. И там, где сейчас пробегали потенциалы действия, формируется память (усиливается синаптическая проводимость). И теперь в ответ на следующий световой сигнал будет уже выбираться не случайное действие, а то самое, которое было выбрано в прошлый раз. Вот у нас и произошло обучение на положительном опыте.
Схемка позволяет понять, например, каким образом ухитряется чему-то учиться и что-то запоминать червячок C. elegans с нервной системой из 304 нейронов.
Ну а затем, рассказывая про мозги и нейропсихологию, удобно время от времени возвращаться к этой схемке и пояснять на ней разные тонкие материи. Например:
1) Что нейромодулятор, передающий информацию о том, что "всё получилось хорошо", и стимулирующий запоминание, можно подавать не точечно в синапсы, а разливать широко в межклеточном пространстве в данном отделе мозга - и всё равно система сработает,
2) Что у животных со сложной НС такие выбросы соответствуют чувству удовольствия,
3) Что такое система внутреннего подкрепления, как она соотносится с обычным подкреплением, и почему, если вдруг появляется возможность возбудить зеленый нейрон напрямую, то "трудные окольные пути" вроде добывания пищи или поиска и охмурения сексуальных партнеров становятся "избыточными" - и тогда крыса жмет на рычаг, пока не умрет с голоду, а наркоман колется героином, и даже перспектива скорой смерти его не останавливает.
4) Почему так легко формируются (и у людей, и у других животных) бессмысленные ритуалы и компульсивное поведение: ведь такая простая система не понимает причин и следствий и запоминает "удачный" выбор действия, даже если он совпал с положительным подкреплением чисто случайно.
Ну и всякие другие интересные мысли появляются, когда начинаешь фантазировать, как те или иные простые самообучающиеся контуры в принципе могут быть собраны из нейронов.
И на ней объяснить несколько общих принципов. ГАМКэргические нейроны посылают тормозящие сигналы (линии с точкой), глутаматэргические - возбуждающие (стрелочки). Слева здесь блок случайного выбора одного из двух действий в ответ на световой сигнал. Фоторецептор посылает импульс двум нейронам, но тот из них, кто случайно возбудится чуть раньше, затормозит своего конкурента. Поэтому будет сделан случайный, но при этом однозначный, уверенный выбор одного из двух действий.
Здесь демонстрируется принцип взаимного торможения - универсальный элемент "демократических" систем принятия решений, спасающий от ловушки "Буриданова осла". Суть его в том, что нужно не только проталкивать собственную точку зрения, но и активно затыкать оппонентов. Применяется не только в парламентах, но даже пчелиным роем при выборе места для поселения.
Справа - блок различения добра и зла, тоже использующий взаимное торможение. Если этот блок, взвесив положительные и отрицательные сигналы, в итоге "видит, что это хорошо", то возбуждается зелененький дофаминэргический нейрон. Его окончания выбрасывают дофамин (модулирующий сигнал) на аксонные окончания первого блока. И там, где сейчас пробегали потенциалы действия, формируется память (усиливается синаптическая проводимость). И теперь в ответ на следующий световой сигнал будет уже выбираться не случайное действие, а то самое, которое было выбрано в прошлый раз. Вот у нас и произошло обучение на положительном опыте.
Схемка позволяет понять, например, каким образом ухитряется чему-то учиться и что-то запоминать червячок C. elegans с нервной системой из 304 нейронов.
Ну а затем, рассказывая про мозги и нейропсихологию, удобно время от времени возвращаться к этой схемке и пояснять на ней разные тонкие материи. Например:
1) Что нейромодулятор, передающий информацию о том, что "всё получилось хорошо", и стимулирующий запоминание, можно подавать не точечно в синапсы, а разливать широко в межклеточном пространстве в данном отделе мозга - и всё равно система сработает,
2) Что у животных со сложной НС такие выбросы соответствуют чувству удовольствия,
3) Что такое система внутреннего подкрепления, как она соотносится с обычным подкреплением, и почему, если вдруг появляется возможность возбудить зеленый нейрон напрямую, то "трудные окольные пути" вроде добывания пищи или поиска и охмурения сексуальных партнеров становятся "избыточными" - и тогда крыса жмет на рычаг, пока не умрет с голоду, а наркоман колется героином, и даже перспектива скорой смерти его не останавливает.
4) Почему так легко формируются (и у людей, и у других животных) бессмысленные ритуалы и компульсивное поведение: ведь такая простая система не понимает причин и следствий и запоминает "удачный" выбор действия, даже если он совпал с положительным подкреплением чисто случайно.
Ну и всякие другие интересные мысли появляются, когда начинаешь фантазировать, как те или иные простые самообучающиеся контуры в принципе могут быть собраны из нейронов.
