BIO: Расширенный фенотип

Доступная генетическая вариация
Может оказаться, что несмотря на силу возможного давления отбора, эволюция не породит ничего, если нет генетической вариации, над которой она могла бы работать. «Таким образом, хотя можно доказать, что обладание крыльями в дополнение к рукам и ногам могло бы быть выгодно некоторым хищникам, но ни один не развивал третью пару придатков – возможно потому, что генетическая вариация такого рода никогда не была доступна» (Левонтин 1979b). Можно небезосновательно не согласиться с этим мнением. Может быть так, что единственная причина того, что у свиней нет крыльев – та, что отбор, никогда не одобрил бы их развитие. Конечно нужно быть осторожным, прежде чем вставать на антропоцентричную почву здравого смысла, что дескать для любого животного было бы явно удобно иметь пару крыльев, даже если бы оно использовало их нечасто, и следовательно отсутствие крыльев у данной линии может быть только из-за нехватки доступных мутаций. У самок муравьёв могут отрастать крылья, если по случаю их взращивают на роль цариц, но если их взращивают на роль рабочих – они не выказывают никаких способностей делать это. Более удивительно то, что царицы многих видов используют свои крылья только однажды, для свадебного полета, и затем делают решительный поступок – сбрасывают или отламывают их под корень в ходе подготовки к оставшейся части их жизни в подземелье. Очевидно, обладание крыльями даёт не только преимущества, но и влечёт издержки.

Вот одна из наиболее впечатляющих демонстраций сложности вопроса. Мнение Чарльза Дарвина при обсуждении бескрылости, а также издержек от обладания крыльями у насекомых океанских островов. Для наших задач уместно мнение, что крылатые насекомые рискуют быть унесены в море, и Дарвин (1859, с. 177) предположил, что именно поэтому многие островные насекомые редуцировали крылья. Но он также заметил, что некоторые островные насекомые отнюдь не бескрылы – у них необычайно большие крылья.

Всё это весьма совместимо с работой естественного отбора. Ибо когда новое насекомое впервые появилось на острове, селективная тенденция на увеличение или исчезновение крыльев будет зависеть от того, много или мало особей спаслось, успешно поборов ветер, или наоборот – оставляя борьбу, предпочитая летать редко или никогда. Аналогично для моряков, потерпевших кораблекрушение близь побережья, было бы лучше развивать плавательные способности, если они неплохие пловцы сейчас, чтобы они при случае могли бы проплыть ещё дальше; в то же время для плохих пловцов было бы лучше, если б они не умели плавать вообще, и держались за обломки.

Более ясные эволюционные рассуждения было бы сложно найти, хотя иногда приходится слышать лающий хор про «нефальсифицируемость», «тавтологичность», «безапелляционность».

Вернёмся к вопросу о возможности развития крыльев у свиней. Левонтин несомненно прав в том, что биологи, изучающие адаптации, не могут позволить себе проигнорировать вопрос о доступности сырья для эволюции – мутационной изменчивости. Конечно верно то, что многие из нас, с Мейнардом Смитом (1978a) хотя без его и Левонтина авторитетного знания генетики, склонны предполагать, «что необходимая генетическая изменчивость обычно всегда находится для отбора». Мейнард Смит основывался на том, что «за редкими исключениями, искусственный отбор всегда оказывался эффективным для любого организма или отбираемого признака». Печально известный случай, полностью допускающийся Мейнардом Смитом (1978b), когда генетической вариации, необходимой для оптимизации теории кажется часто не хватает – это как раз теория Фишера (1930a) про соотношения полов. Скотоводы никогда не имели особых проблем в выведении пород с высокой молочной продуктивностью, или с высокими привесами, или крупного, или маленького размера, или безрогими, или стойкими к различным болезням, или с высокой агрессивностью бойцовских быков. И было бы очевидно очень выгодно для молочной промышленности, если бы молодняк рогатого скота рождался с преобладанием тёлочек, а не телят. Все попытки вывести такую породу с необычайной стабильностью терпели неудачу, и очевидно потому, что необходимой генетической вариации не существует. Возможно, это мера обманчивости моей биологической интуиции в том, что я нахожу этот факт довольно удивительным, даже волнующим. Я предпочёл бы думать, что это исключительный случай, но Левонтин конечно прав – мы должны уделять больше внимания проблеме ограничений доступности генетических вариаций. С этой точки зрения, информация о податливости или сопротивлении искусственному отбору в широком разнообразии признаков представляла бы большой интерес.

Тем временем, стоит сказать кое о чём из области здравого смысла. Во-первых, может и имеет смысл упомянуть отсутствие доступной мутации для объяснения того, почему у животных нет какой-то адаптации, которую мы полагаем разумной, но труднее применить этот аргумент с другой стороны. Например, мы могли бы в самом деле полагать, что свиньям будет выгодно владеть крыльями, и предполагать, что они страдают от их отсутствия лишь потому, что у их предков никогда не было необходимых мутаций. Но когда мы видим животное, обладающее сложным органом, или выполняющее сложный и длительный поведенческий паттерн, то мы, казалось бы имеем веские основания предполагать, что составные части его, должно быть, были сведены воедино естественным отбором. Такие привычки, как уже обсуждавшиеся танцы пчёл, муравьевание у птиц, постройка ручейниками своих домиков из песчинок, и удаление яичной скорлупы у чаек – сложны, отнимают решительно много времени и энергии. Рабочая гипотеза, предполагающая, что они имеют дарвиновскую ценность для выживания – радикально убедительна. В нескольких случаях оказалось возможным выяснить, в чём именно состоит эта ценность для выживания (Тинберген 1963).

Второе соображение из области здравого смысла состоит в том, что гипотеза «отсутствия доступной мутации» теряет часть своей убедительности, если родственный вид, или он же самый, но в других условиях, показал способности по созданию необходимой вариации. Ниже я упомяну случай, когда известные способности роющей осы Ammophila campestris использовались для освещения отсутствия подобных способностей у родственного вида Sphex ichneumoneus. Более изощрённая версия этой же альтернативы применима внутри любого вида. Например, Мейнрад Смит (1977, см. также Daly 1979) заканчивает статью патетическим вопросом: Почему самцы млекопитающих не продуцируют молоко? Нам можно не вдаваться в детали того, почему он пришёл к такому вопросу; возможно, он был неправ, или его модель возможно базировалась на неверных посылках, а реалистичный ответ на его вопрос мог состоять в том, что самцам лактировать невыгодно. Главное здесь то, что этот вопрос лишь немного отличается от вопроса о том «почему свиньи не имеют крыльев?». Мы знаем, что у самцов млекопитающих есть гены, необходимые для лактации, потому что все гены самки млекопитающего перешли от предков-самцов и могут быть переданы потомкам-самцам. Генетические самцы млекопитающих, подвергнутые гормональному воздействию, действительно могут развиваться как лактирующие самки. Всё это делает это менее вероятной версию, по который самцы млекопитающих не лактируют просто потому, что они (имея в виду мутации) «не подумали об этом». (Держу пари, что мог бы вывести расу натурально лактирующих самцов, отбирая особей с увеличенной чувствительностью к прогрессивно уменьшающимся дозам вводимого гормона – это могло бы быть интересным практическим применением эффекта генетической ассимилияции Болдуна/Уоддингтона).

Третье соображение из области здравого смысла состоит в том, что если постулируемая вариация состоит лишь количественном расширении уже существующей вариации, то она более вероятна, чем качественно радикальное новшество. Может быть неправдоподобно постулировать существование свиньи-мутанта с зачатками крыльев, но не-неправдоподобно постулировать наличие свиньи-мутанта с хвостиком, более закрученным, чем у существующих свиней. Я разработал эту тему в другом месте (Докинз 1980).

В любом случае, нам нужно внимательнее подходить к вопросу об эволюционных последствиях различных степеней изменчивости. Не вполне достаточно вопроса о том, существует или нет доступная генетическая вариация, могущая ответить на данное давление отбора. Левонтин (1979) справедливо сказал: «Не только качественная возможность адаптивной эволюции, ограниченной доступной генетической изменчивостью, но и относительные темпы эволюции различных признаков пропорциональны сумме генетических различий каждого». Я думаю, это высказывание открывает важное направление мысли, предполагающее комбинацию с понятием исторических ограничений, описанных в предыдущем подразделе. Мысль можно проиллюстрировать таким фантастическим примером.

Птицы летают на крыльях из перьев, а летучие мыши – на крыльях из кожаных перепонок. Почему крылья их обоих не сделаны одинаково, каким-то «наилучшим» способом? Убеждённый адаптационист мог бы ответить, что птицам видимо выгодно летать на перьях, а летучим мышам выгодно на кожаных перепонках. Крайний анти-адаптационист мог бы сказать, что скорее всего перья были бы практически лучше чем перепонки – и для птиц, и для летучих мышей, но фортуна ни разу не одарила летучих мышей подходящей мутацией. Но есть промежуточное суждение, которое я нахожу более убедительным, чем любое из крайних. Давайте согласимся с адаптационистом в том, что при наличии достаточно длительного времени, предки летучих мышей скорее всего смогли бы выработать последовательность мутаций, необходимых для отращивания перьев. Ключевой здесь является фраза «при наличии достаточного времени». Мы не предлагаем бинарной альтернативы, говоря о невозможной и возможной мутационной вариацией, но лишь объявляем тот бесспорный факт, что некоторые мутации являются численно более вероятными, чем другие. В таком случае, древние млекопитающие могли бы породить мутантов обоих типов – с зачаточными перьями, и с зачаточными перепонками. Но мутанты с протоперьями (им могло бы потребоваться пройти промежуточную стадию маленьких размеров) были так медлительны в своём появлении в сравнении с перепончатыми мутантами, что перепончатые крылья уже давно появились, и эволюционировали в удовлетворительно функционирующий орган.

Общая мысль здесь близка к уже высказанной про адаптивные пейзажи. Там нас интересовал отбор, охраняющий наследственные линии от возможности попасть в зону притяжения локальных оптимумов. Здесь же мы сталкиваемся с развитием по двум альтернативным маршрутам эволюции, один из которых приводит, скажем – к крыльям из перьев, другой – к перепончатым крыльям. Перьевой проект может быть не только глобальным оптимумом, но и текущим местным оптимумом тоже. Другими словами, линия развития может находиться точно у подножия подъёма, ведущего к перьевому пику пейзажа Стьюелла Райта. Если бы необходимые мутации были доступны, то она бы легко поднялось на холм. Но согласно этой притче, в сущности эти мутации могли бы подойти, но – и это важно! слишком поздно. Мутации для перепонки опередили их, и линия развития уже поднялась слишком высоко на адаптивный холм перепонки, чтобы повернуть обратно. Как река спускается к морю по линии наименьшего сопротивления, своими блужданиями образуя путь, далеко не кратчайший до моря, так и линия происхождения эволюционирует, согласуясь с эффективностью отбора из вариаций, доступных на данный момент. Как только линия происхождения начала путь в данном направлении, так сразу могут сами по себе закрыться альтернативы, прежде доступные, блокируя доступ к глобальному оптимуму. Моё мнение – нехватка доступной вариации не может быть настолько абсолютна, чтобы стать существенным ограничением на совершенствование. Она может быть только количественным тормозом, имеющим драматические качественные эффекты. В сущности, я тогда соглашусь с Гулдом и Галловеем (1980), когда они говорят, цитируя стимулирующую статью Вермея (1973) по математике морфологической многосторонности что, «Одни морфологии могут быть искривлены, согнуты и изменены всевозможными способами, а другие – нет». Но я предпочел бы смягчить формулировку «не могут», и заменить её количественным ограничением, а не абсолютным барьером.

Мак-Клири (1978), в приятно понятном предисловии к изложению этологической теории оптимальной фуражировки (в интерпретации школы Мак-Фарленда), упоминает концепцию H. A. Саймона об «удовлетворительности» как альтернативе оптимизации. Если оптимизирующиеся системы заинтересованы в максимизации чего-то там, то удовлетворяющиеся системы выходят из положения, достигая лишь достаточного. В этом случае, «достаточно» означает – остаться в живых. Мак-Клири сам соглашается с сетованиями на то, что такая концепция «адекватности» не породила много экспериментальной работы. Я думаю, что эволюционная теория дает нам право на несколько более негативные априорные оценки. Живые существа не отбираются за их способность просто оставаться в живых; они остаются в живых лишь в соперничестве с другими такими же живыми существами. Неприятность с концепцией удовлетворительности состоит в том, что она полностью опускает элемент конкуренции, который фундаментален для всей жизни. Говоря словами Гора Видала: «Недостаточно преуспеть. Другие должны проиграть».

С другой стороны, «оптимизация» – тоже неудачное слово, потому что оно предполагает достижение того, что инженер признал бы лучшим проектом в глобальном смысле. Таким образом можно упустить ограничения на совершенствование, являющиеся темой этой главы. По многим причинам слово «мелиоризинг»[10] 10

Нечто вроде – разумное улучшение – А.П.

[Закрыть] обозначает разумную середину пути между оптимизацией и удовлетворительностью. Там, где оптимум означает «наилучший», «мелиор» означает просто лучше. Вопросы, которые мы рассмотрели на тему об исторических ограничениях, об адаптивных пейзажах Райта, и о реках, текущих по линии сиюминутного наименьшего сопротивления, связаны с тем фактом, что естественный отбор выбирает лучшее из существующих доступных альтернатив. Природа не обладает даром предвидения, чтобы соединить последовательность мутаций, которые могут причинять временные неудобства, но выводят линию развития на дорогу к окончательному глобальному превосходству. Она не может воздержаться от одобрения слегка выгодных доступных мутаций сейчас, чтобы оставить пространство для превосходящих мутаций, которые могут появиться позже. Как и река, естественный отбор вслепую мелиоризирует свой путь вниз успешными линиями именно сейчас доступного пути наименьшего сопротивления. Животное не представляет собой ни наисовершеннейший проект из мыслимых, ни просто достаточно хороший, чтобы с трудом тащиться по жизни. Оно – продукт исторической последовательности изменений, каждое из которых отражает в качестве наилучшего – лучшее из альтернатив, которые имелись в то время.

Ограничения затрат и материалов
«Если бы не ограничения на реализуемость, то лучший фенотип жил бы вечно, был бы неподвластен хищникам, неограниченно откладывал бы яйца, и так далее» (Мейнард Смит 1978b). «Если инженеру предоставить карт-бланш на проектирование, то он смог бы спроектировать “идеальное” крыло для птицы, но он требует указать ограничения, в рамках которых он может действовать. Вынужден ли он использовать перья и кости, или он может спроектировать скелет из титанового сплава? Сколько ему позволительно затратить на крылья, и какая доля доступных экономических ресурсов должна быть отвлечена в, скажем, изготовление яйца?» (Докинз & Brockmann 1980). Практически инженеру обычно задают минимальный предел функциональности устройства, такого как – «мост должен выдерживать нагрузку столько-то тонн… Крыло самолёта не должно ломаться, пока не подвергнется нагрузкам, втрое превосходящим нагрузки в ожидаемых условиях наихудшей турбулёнтности; теперь идите, и делайте это настолько дёшево, насколько сможете». Лучший проектом будет тот, который удовлетворяет (!) критерию функциональности при минимальной стоимости. Проект, который достигнет «лучших» параметров, чем указанные критерии, будет вероятно отклонён, потому что этот критерий вероятно мог бы быть достигнут дешевле.

Конкретное значение критерия – произвольное рабочее решение. Нет ничего магического в трёхкратном запасе прочности в наихудших ожидаемых условиях. Военный самолёт может быть разработан с более рискованным запасом прочности, чем гражданский. Реальные оптимизационные инструкции инженера учитывают денежную оценку безопасности людей, скорости, удобства, загрязнения атмосферы, и т.д. Цена каждого компонента – вопрос оценки, и часто – предмет противоречий.

В эволюционном проектировании животных и растений не участвует ни рассудочная оценка, ни осмысленные противоречия – кроме как среди людей – зрителей этого представления. Однако естественный отбор должен некоторым образом обеспечить эквивалент такого оценки: риск пострадать от хищников должен быть сопоставлен с риском голодания и выгодами от спаривания с дополнительной самкой. Ресурсы, потраченные птицей на создание грудных мускулов для привода в движение крыльев – это ресурсы, которые могли бы быть потрачены на создание яиц. Увеличенный мозг дал бы возможность более тонкой настройки поведения под детали окружающей среды, прошлые и настоящие, но тогда придётся увеличивать голову, что влечёт дополнительный вес передней части тела, что в свою очередь потребует большего хвоста для аэродинамической устойчивости, который в свою очередь… Крылатые тли менее плодовиты, чем бескрылые того же вида (J. S. Kennedy, личное общение). То, что каждая эволюционная адаптация влечёт какие-то затраты, измеряемые в потерянных возможностях делать что-то другое, столь же истинно, как этот перл народной экономической мудрости: «За всё надо платить».

Конечно математика конвертации биологической валюты, оценки затрат на маховые мускулы, время пения, времени бдительности против хищника, и т.д., в некоей универсальной валюте типа «гонадного эквивалента», вероятно будет очень сложна. Тогда как инженеру позволяют упростить такого рода математику, предлагая работать с заранее выбранным минимальным порогом функциональности, биологу такой роскоши не предоставляют. Нашу симпатию и восхищение нужно направить на тех немногих биологов, которые попытались в деталях сразиться с этими проблемами (например. Oster & Уилсон 1978; McFarland & Хьюстон 1981).

С другой стороны, хотя эта математика может быть грандиозной, но чтобы придти к наиважнейшему выводу о биологической оптимизации, она нам не нужна. Вывод этот состоит в том, что оптимизация без учёта влияния затрат и взаимозависимостей обречёна. Адаптационист, видящий лишь один параметр тела или поведения животного, скажем – аэродинамическое совершенство его крыльев, отбрасывая тот факт, что эффективность крыльев может быть куплена ценой затрат, которые скажутся где-нибудь ещё в экономике животного, заслужил бы всю ту критику, которую он получает. Допускаю что очень многие из нас, в принципе не отрицая важности затрат, забывают упоминать – и может быть даже думать о них при обсуждении биологической функции. Вероятно, есть основание для части критики, которая нам достаётся. Выше я приводил ремарку Питтендрая о том, что адаптивная организация – «лоскутное одеяло временных заплат». Не нужно также забывать, что это – лоскутное одеяло компромиссов (Тинберген 1965).

В принципе выглядит ценной эвристической процедурой предположение, что животное оптимизирует что-то в рамках данного набора ограничений, и попытка выяснить, что это за ограничения. Это сокращённая версия того, что МакФарланд и его коллеги называют подходом «реверсии оптимальности» (например, McCleery 1978). Для изучения отдельных случаев я буду использовать что-то из этой работы, с которой мне посчастливилось быть знакомым.

Докинз и Брокманн (1980) нашли, что роющие осы Золотой сфекс (Sphex ichneumoneus) изученные Брокманн, вели таким образом, который наивный экономист-человек мог бы раскритиковать как дизадаптивный. Особи ос, казалось совершали «ошибку Конкорда» при оценке ресурса ориентируясь на то, сколько они уже потратили на эту работу, а не на то, сколько они смогли бы заработать на них в будущем. Очень кратко, картина такова. Одиночные самки вкладывают в норы ужаленного и парализованного кузнечика, который служит пищей их личинкам (см. главу 7). Иногда случается так, что две самки одновременно принимаются закладывать своих кузнечиков в одну нору, и какое-то время они борются за нору. Борьба заканчивается тем, что одна оса, определяемая как проигравшая, покидает поле боя, оставляя победителю не только контроль над норой, но и всех кузнечиков – своих и победительницы. Мы оценивали «реальную ценность» норы по количеству кузнечиков, в ней находящихся. «Предварительная инвестиция» каждой осы в нору была оценена как количество кузнечиков, которых лично она туда заложила. Наблюдения показывают, что каждая оса тратила на борьбу время, пропорциональное её собственной инвестиции, а не пропорциональное «реальной ценности» норы.

Такая политика психологически весьма притягательна для людей. Мы также склонны упорно бороться за ценности, на приобретение которых мы затратили большие усилия. Ошибка это получила название от воздушного лайнера «Конкорд», когда трезвая экономическая оценка будущих перспектив влекла рекомендацию отказаться дальнейшей разработки этого проекта, и один из аргументов в пользу продолжения наполовину законченной работы был именно такой ретроспективный: «Мы уже потратили так много на него, что уже не можем отступать». Подобный популярный аргумент за продолжение войн дал другое название этой ошибки – «Иначе получится, что наши мальчики погибли зазря».

Сначала, когда мы с доктором Брокманн осознали, что роющие осы вели себя в подобной манере, я был признаться несколько смущён, возможно мне было жаль затраченных усилий (Докинз & Карлайла 1976; Докинз 1976a) на убеждение своих коллег в том, что привлекательная в психологическом отношении Ошибка Конкорда и в самом деле ошибочна! Но затем мы начали думать об ограничениях стоимости более серьёзно. Могло ли быть так, что выглядящий дизадаптивным, паттерн был предпочтительнее как оптимум, учитывающий какие-то ограничения? Вопрос тогда переформулировался так: существуют ли такие ограничения, при которых поведение ос по типу «Конкорда» является лучшим из того, чего они могут добиться?

Фактически вопрос был сложнее, потому что было необходимо подставить концепцию эволюционно-стабильных стратегий Мейнарда Смита (1974) («ЭСС» – см. главу 7) в такую простую оптимизацию, но принцип оставался тем же – реверсия оптимизационного подхода могла бы быть эвристически ценна. Если мы сможем показать, что поведение животного как раз такое, какое было бы выработано оптимизационной системой, работающей в рамках ограничения X, то возможно мы можем использовать этот подход, чтобы узнать что-нибудь об ограничениях, в рамках которых животные фактически действуют.

В нашем случае правдоподобным ограничением могла быть одна из сенсорных возможностей. Если осы по каким-то причинам не могут подсчитывать кузнечиков в норе, но могут измерять какие-то аспекты их собственных охотничьих усилий, то возникает асимметричность информации, которой обладают эти две воюющих стороны. Каждая «знает», что нора содержит по крайней мере В кузнечиков, где В – количество тех, которых поймала она. Она может «чувствовать», что истинное число их в норе больше, чем В, но она не знает насколько. Графен показал, что при таких условиях ожидаемая ЭСС приблизительно соответствует тому, что первоначально рассчитали Бишоп и Каннингз (1978) для случая так называемой «обобщённой войны на истощение». В математические детали можно не вдаваться; для наших целей важно то, что поведение, предсказываемое расширенной моделью войны на истощение выглядело бы очень похоже на поведение типа «Конкорда», и фактически демонстрировалось осами.

Если бы мы ставили задачу тестирования общей гипотезы об оптимальности поведения животных, то такой бы вид объяснения «постфактум» был бы подозрителен. «Постфактное» объяснение деталей гипотезы непременно ведёт к ложной версии, подогнанной под факты. Ответ Мейнарда Смита(1978b) на такую критику очень правилен: «… В тестировании модели мы не проверяем общее суждение о том, что природа занимается оптимизацией, но конкретные гипотезы об ограничениях, критериях оптимизации, и наследуемости». В нашем случае мы делаем общее предположение о том, что природа занимается оптимизацией в рамках ограничений, и тестируем конкретные модели, в которых эти ограничения могли бы присутствовать.

Конкретное предложенное ограничение – неспособность сенсорной системы ос оценивать содержание норы – согласуется с независимым исследованием той же самой популяции ос (Brockmann, Grafen & Докинз 1979; Brockmann & Докинз 1979). Нет причин расценить это как непоправимое и обязательное ограничение на все времена. Возможно, осы могли бы развить способность оценивать содержимое гнезда, но только ценой чего-то. Другая роющая оса – полевая аммофила Ammophila campesiris «как известно, оценивала содержимое каждого своего гнезда каждый день» (Baerends 1941). В отличие от сфексов, которые закладывают провиант в одну нору, откладывают яйцо, затем затыкают нору почвенной пробкой и оставляют личинку вкушать этот провиант самостоятельно, аммофила одновременно снабжает провизией нескольких нор. Самка ухаживает за двумя или тремя растущими личинками в отдельных норах одновременно. У каждой из этих личинок, за которыми ухаживает самка, может быть свой возраст и свои потребности в пище. Каждый день рано утром оса оценивает текущее содержание каждой норы в ходе специального «утреннего осмотра». Экспериментально заменяя содержимое нор, Берендс показывал, что самка подстраивает целодневное снабжение каждой норы в соответствии с её содержимым во время утреннего осмотра. Изменение содержимого норы в любое другое время дня не оказывает никакого эффекта на поведение осы, хотя она носит туда еду весь этот день. Выглядит это так, как будто она использует свою способность оценки экономно, выключая её на остальную часть дня после утреннего осмотра, словно это какой-то дорогостоящий инструмент, потребляющий большую мощность. Как ни забавна может быть эта аналогия, она верно предполагает, что способность к оценке, неважно какой именно, может влечь превышение затрат, даже если (Г. P. Баерендс, личное общение) оно имеет место только во время её использования.

Sphex ichneumoneus, не будучи прогрессивным кормильцем, и обслуживающая только одну нора зараз, возможно не нуждается в развитой способности к оценке содержимого норы, как Ammophila. Не пытаясь считать добычу в норе, она может экономить не только текущие траты, которые Ammophila кажется столь бережно нормирует; она может также экономить первоначальные затраты, необходимые для строительства нервного и сенсорного аппарата. Вероятно было бы слегка выгодно иметь способности оценить содержимое норы, но лишь в сравнительно редких случаях, когда приходится конкурировать за нору с другой осой. Легко поверить в то, что затраты на это перевешивают выгоды, и поэтому отбор никогда не одобрил бы развитие аппарата оценки. Я думаю, что это более конструктивная и интересная гипотеза, чем гипотеза, полагающая, что необходимая мутационная вариация никогда не возникла. Конечно мы должны признать, что последняя могла бы быть истинной, но я бы предпочёл придержать эту гипотезу на случай последней надежды.
Несовершенство на одном уровне, обусловленное отбором на другом
Одна из главных проблем, которую нужно осознать для себя в этой книге – проблема уровня, на котором действует естественный отбор. Адаптации, которые мы увидим при действии отбора на уровне группы, будут весьма отличны от адаптаций, которых следует ожидать при действии отбора на уровне особи. Следовательно, сторонник группового отбора может понимать как несовершенства те особенности, которые сторонник индивидуального отбора сочтёт адаптациями. Это главная причина того, почему я расцениваю несправедливым приравнивание Гулдом и Левонтином (1979) современного адаптационизма наивному перфекционизму, который Холдейн назвал именем Вольтеровского доктора Панглосса[11] 11

Персонаж Вольтеровской повести «Кандид», псевдомудрец Панглосс знаменит тем, что вопреки всем очевидным фактам упрямо утверждал, что «всё к лучшему в этом лучшем из миров». Именно отсюда пошла поговорка «Что ни делается – всё к лучшему», однако у Вольтера это высказывание носит не оптимистическую, а негативно-язвительную окраску – А.П.

[Закрыть]. С оговорками на различные ограничения на совершенствование, адаптационист может полагать, что организмы – всесторонне «адаптивные и оптимальные решения проблем», или что «практически невозможно действовать лучше, чем организм действует в его родной окружающей среде». Однако тот же самый адаптационист может чрезвычайно нервничать, говоря о смысле, который он вкладывает в такие слова, как «оптимальный» и «лучше». Есть много видов адаптивных, действительно Панглоссовских объяснений, например – большинство объяснений групповых селекционистов, которые были бы полностью исключены современными адаптационистами.

Для Панглоссианцев демонстрация того, что нечто «полезно» (для кого или чего – часто не конкретизируется) – достаточное объяснение существования этого «нечто». Адаптационист же неодарвинистской школы настаивает на знании точной природы селективного процесса, который привёл к развитию предполагаемой адаптации. В частности, он настаивает на точном обозначении уровня, на котором предположительно действует естественный отбор. Панглоссианец смотрит на соотношение полов 1:1 и находит, что это хорошо: разве это не минимизирует потери ресурсов популяции? Адаптационист неодарвиновской школы подробно изучает судьбы генов родителей, пытающихся сдвинуть соотношение полов у их потомства, и вычисляет эволюционно-стабильное состояние популяции (Fisher 1930a). Панглоссианца расстраивает соотношение полов 1:1 у полигинийных видов, где меньшинство самцов держит гаремы, а остальные пребывают в стаде холостяков, потребляя почти половину пищевых ресурсов населения, но совсем не содействуя воспроизводству популяции. Адаптационист неодарвиновской школы рассматривает вопрос шире. Система может быть ужасно неэкономна с точки зрения популяции, но если рассмотреть гены, влияющие на рассматриваемый признак, то окажется, что не существует мутанта, который мог бы добиться большего успеха. Моё мнение таково, что неодарвиновский адаптационизм не попадается в ловушку поверхностной веры в то, что всё существует в наилучшем виде. Он выходит из соблазна адаптивных объяснений, которые с радостью предлагает Панглоссианец.

Несколько лет назад мой коллега получил заявление от будущего аспиранта, желающего работать над адаптациями, но который воспитывался в глубоко религиозной семье, а потому не верил в эволюцию. Он верил в адаптации, но полагал, что они были разработаны Богом, для пользы…ах, вот это как раз проблема! Можно бы предположить, что вера студента не имеет значения – создаются ли адаптации естественным отбором или Богом, какая разница. Адаптация «полезна» безотносительно к сущности её «разработчика» – будь это естественный отбор или сам её потребитель, и разве не может религиозный студент быть полезен в исследовании подробностей пути, ведущего к её выгоде? Моя точка зрения состоит в том, что этот аргумент не работоспособен – ибо то, что полезно для одного субъекта иерархии жизни, может быть вредно для другого; креационизм же не даёт нам никаких оснований полагать, что благом одного субъекта иерархии жизни будет пожертвовано в пользу другого. Между прочим, религиозный студент может придти в замешательство, недоумевая зачем Бог создаёт проблемы, снабжая хищников красивой адаптацией для ловли добычи, при этом другой рукой снабжая добычу красивой адаптацией, препятствующей этому. Видимо Он наслаждается этим спортом как зритель. Вернёмся к главному вопросу. Если адаптация была создана Богом, то Он мог бы создать её для пользы индивидуального животного (для его выживания, или – что не одно и то же – его итоговой приспособленности), для пользы вида, пользы некоего другого вида – такого, как человечество (типичное представление религиозных фундаменталистов), «равновесия природы», или какой-то другой непостижимой нам цели, известной только Ему. Всё это – часто несовместимые альтернативы. На деле имеет большое значение то, для чей выгоды создана адаптация. Такие факты, как соотношение полов у гаремообразующих млекопитающих, необъяснимы в рамках некоторых гипотез, но легко объяснимы в других. Адаптационист, работающий в рамках должного понимания генетической теории естественного отбора, одобряет только очень ограниченный набор возможных функциональных гипотез из тех, которые мог бы допустить Панглоссианец.

Одна из главных мыслей этой книги состоит в том, что во многих случаях предпочтительнее обратить внимание не на уровень действия отбора организмов, не на уровень групп, или каких-то больших единиц, но на уровень генов или небольшого набора их. Эта трудная тема будет обсуждена в последующих главах; пока же достаточно обратить внимание на то, что отбор на уровне гена может порождать видимое несовершенство на уровне организма. Я рассмотрю «мейотический драйв» и связанные с ним явления в главе 8, но классический пример – это случай преимущества гетерозигот. Ген может быть одобрен отбором за его выгодные эффекты в гетерозиготном состоянии, хотя он может порождать вредные эффекты, будучи гомозиготен. Как следствие – предсказуемая доля особей в популяции будет обладать дефектами. Вот в чём общая идея – геном отдельной особи популяции с половым размножением – итог более или менее случайного распределения генов в популяции. Гены отбираются против их аллелей за их фенотипические эффекты, усреднённые по всем особям всей популяции, и в течение многих поколений. Эффекты, проявляемые данным геном, как правило зависят от других генов, находящихся в том же теле; преимущество гетерозигот – только частный случай этого. Какая-то доля неудачных организмов является почти неизбежным следствием отбора полезных генов, где «полезность» относится к средним эффектам гена на статистической выборке особей, в которых этот ген сочетается с другими генами.

Неизбежным – в смысле до тех пор, пока мы принимаем менделевское наследование как данное и неизбежное. Вильямс (1979), разочаровавшись тем, не обнаружил никаких свидетельств адаптивности регулирования соотношения полов, сделал проницательный вывод, что:

Пол – это только один из многих признаков потомства, которые выглядят достаточно адаптивными для родителя, чтобы на него влиять. Например, в человеческих популяциях, страдающих от серповидно-клеточной анемии, для гетерозиготных женщин было бы выгодно оплодотворять её яйцеклетки типа А только спермой «а» типа, и наоборот – прерывать беременность всех гомозиготных эмбрионов. Но если она спаривается с другим гетерозиготом, то она реально подпадает под менделевскую лотерею, что означает заметно пониженную приспособленность у половины её детей… Действительно, фундаментальные вопросы эволюции могут отвечать только за каждый ген, причём как в конфликте с каждым другим геном, даже с генами в других локусах той же самой клетки. Реально работающая теория естественного отбора должна в конечном счёте основываться на эгоистичных репликаторах – генах и всех других сущностях, способных к пристрастному накоплению различных вариантов форм.

Аминь!

Ошибки вследствие непредсказуемости или «недоброжелательности» окружающей среды
Хотя животное может быть хорошо приспособлено к условиям внешней среды, но эти условия нужно расценивать как нечто среднее. Обычно невозможно подстроиться под каждое мелкое непредвиденное обстоятельство, и поэтому у всякого конкретного животного будет часто наблюдаться «ошибки», которые запросто могут быть фатальными. Это совсем не то, что вышеупомянутое запаздывание по времени. Проблема запаздывания по времени возникает из-за нестационарности среднестатистических свойств окружающей среды; средние условия ныне отличаются от средних условий, которые воздействовали на предков животного. Наш вопрос более неотвратим. Современное животное может жить в условиях, идентичных средним условиям его предка, однако в каждый конкретный момент условия отличны от условий в другой момент, и любой из них может отличаться от среднего настолько сильно, что делает задачу точного предсказания чрезмерно сложной, почти невозможной.

Такие ошибки особенно заметны в поведении. Более статичные признаки животного, его анатомическая структура, очевидно приспособлены только к долгосрочно усреднённым условиям[12] 12

И, думается, имеют больший «запас прочности» на случай непредвиденностей – А.П.

[Закрыть]. Особь может быть или большой или маленькой, и не может изменить размер с минуты на минуту, даже если такая потребность возникает. Поведение же, быстрое мускульное движение, являются той частью адаптивного репертуара животного, который определённо предполагает высокоскоростную настройку. Животное может быть сейчас здесь, чуть позже – там, то на дереве, то под землёй, быстро приспосабливаясь к непредвиденным обстоятельствам окружающей среды. Возможное количество таких непредвиденных обстоятельств, если их определять во всех деталях, подобно числу возможных шахматных комбинаций, т.е. фактически бесконечно. Также как компьютеры, играющие в шахматы (и люди-шахматисты) обучаются классифицировать шахматные позиции в обозримое число обобщённых классов, так и адаптационист может надеяться в лучшем случае на то, что животное будет запрограммировано на поведение, адекватное обозримому множеству обобщённых типов непредвиденных обстоятельств. Фактические непредвиденные обстоятельства будут соответствовать этим обобщённым типам только приблизительно, и стало быть явные ошибки будут неизбежны.

Животное, которое мы видим на дереве, возможно произошло от длинной линии предков, живших на деревьях. Деревья, на которых его предки подверглись действию естественного отбора, были вообще говоря, почти такие же, как нынешние. Общее правило поведения, работавшее тогда, например: «Никогда не ходи по слишком тонким веткам» – до сих пор актуально. Но в деталях каждое дерево неизбежно отличается от другого. Листья располагаются в чуть различных местах, предел прочности каждой ветви лишь приблизительно предсказуем по её диаметру, и так далее. Как бы ни сильна могла быть наша адаптационистская вера, мы может только предполагать, что животные будут поступать в среднем оптимально, но не предвидеть в совершенстве каждую деталь.

Пока мы рассматривали окружающую среду как статистически сложную и поэтому труднопредсказуемую. Мы не рассчитывали на её способность быть активно недоброжелательной с точки зрения нашего животного. Ветви дерева конечно не хватают обезьян, рискованно прыгающих по ним, злобно и преднамеренно. Но «ветка дерева» может оказаться притаившимся питоном, и эта последняя ошибка нашей обезьяны не может тогда называться несчастным случаем, ибо она в некотором смысле преднамеренна. Частично окружающая среда обезьяны неживая, или по крайней мере безразлична к существованию обезьяны, и здесь ошибки обезьяны могут быть отписаны на статистическую непредсказуемость. Но частично окружающая среда обезьян состоит из живых существ, которые сами адаптированы для получения выгод за счёт обезьян. Эту часть окружающей среды обезьяны можно называть недоброжелательной.

Недоброжелательные воздействия окружающей среды сами по себе могут быть труднопредсказуемыми по тем же причинам как безразличные, но они привносят дополнительную опасность; дополнительную возможность жертве делать «ошибки». Ошибка, допущенная малиновкой при выкармливании кукушонка в своём гнезде – возможно в некотором смысле дизадаптивная грубая ошибка. Это не отдельное непредсказуемое событие того типа, что возникает из-за статистической непредсказуемости незлорадной части окружающей среды. Это – повторяющаяся грубая ошибка, причиняющая страдания малиновкам из поколения в поколение, даже той же самой малиновке несколько раз в её жизни. Примеры этого рода всегда заставляют нас удивляться уступчивости (в эволюционном времени) организмов, манипулируемых вопреки их интересам. Почему отбор не возьмёт и просто не устранит подверженность малиновок обману кукушками? Эта проблема – одна из тех многих, которые, я верю, однажды станет активом в деятельности нового раздела биологии – изучение манипуляций, гонок вооружений и расширенного фенотипа. Манипуляции и гонки вооружения обозначают тему следующей главы, которая в некоторых отношениях может расцениваться как развитие темы последней части этой главы.

Глава 4. Гонки вооружений и манипуляции
Одна из задач этой книги состоит в том, чтобы подвергнуть сомнению «центральную теорему» эволюционизма, гласящую, что от индивидуальных организмов следует ожидать такого поведения, которое будет максимизировать их собственную итоговую приспособленность; другими словами – максимизирующего выживаемость копий несомых ими генов. Окончание предыдущей главы наводит на один из путей нарушения этой центральной теоремы. Организмы могут планомерно действовать более в интересах других организмов, чем своих собственных. То есть – ими можно манипулировать.

Тот факт, что животные часто побуждают других животных выполнять нечто противоречащее их интересам, конечно хорошо известен. Это происходит каждый раз, когда рыба-удильщик ловит добычу и когда кукушонка выкармливает неродная мать. Я буду использовать оба этих примера в этой главе, но я также подчеркну два момента, на которые не всегда обращается должное внимание. Первый: естественно предположить, что даже если манипулятор в данный момент и избегает санкций за свои действия, то выработка противоадаптаций манипулируемым организмом – вопрос лишь эволюционного времени. Другими словами, мы вправе предполагать, что манипуляция работает лишь благодаря ограничению на совершенствование типа «запаздывания по времени». В этой главе я укажу на ситуации, в условиях которых следует ожидать преуспевания манипуляторов на неопредёленно долгих отрезках эволюционного времени. Я обсужу этот вопрос позже под ключевой фразой «гонки вооружений».

Второй: вплоть до примерно последнего десятилетия, большинство из нас уделяло недостаточно внимания возможности внутривидовых манипуляций, особенно – эксплуататорским манипуляциям внутри семьи. Я объясняю этот изъян остатками настроений группового селекционизма, часто скрывающимся в глубинах подсознания биолога даже после отклонения концепции группового отбора по причинам, лежащим на поверхности. Думаю в нашем понимании общественных отношений имела место небольшая революция. «Благородные» (Lloyd 1979) идеи о неопределённо доброжелательном взаимовыгодном сотрудничестве уступили место ожиданиям всеобъемлющей, безжалостной, противоборствующей взаимной эксплуатации (например, Гамильтон 1964a, b, 1970, 1971a; Williams 1966; Trivers 1972, 1974; Ghiselin 1974a; Александер 1974). Эта революция обычно связывается со словом «социобиология», хотя ассоциация стала несколько ироничной, ибо великая книга Уилсона (1975) под тем же названием является во многих отношениях пред-революционной: не новый синтез, но последний и величайший синтез старого, доброжелательного режима (например, его главу 5).

Я могу проиллюстрировать изменённый взгляд, процитировав недавнюю статью Ллойда (1979) с интересным обзором нечестных сексуальных трюков у насекомых.

Отбор на напористость у самцов и на сдержанность у самок приводит к возрастанию значения соревнования между полами. Отбор может поддержать у самцов средства обхода выбора, производящегося самками, а у самок – средства поддержки сего последнего, борьбы с введением в заблуждение или отвержения их выбора. Если самцы начинают подчинять и совращать самок, используя настоящие афродизаки (Ллойд приводит доказательства этого в другом месте статьи), то можно ожидать, что самки – рано или поздно (эволюционном масштабе времени, конечно), начинают препятствовать этому. И после того, как сперма попала в организм самки, она будет управлять ею – складировать, перемещать (из полости в полость), использовать, пожирать, или растворять её по результатам дополнительных наблюдений за самцами. Самки могут принимать от самца и хранить сперму в ожидании следующего партнёра, а затем будут разбираться… Это возможно, если спермой можно управлять в теле самки (например у перепончатокрылых). Самочья репродуктивная морфология часто включает мешочки, клапаны и трубы, которые могли развиться в контексте этой задачи. Фактически, видимо можно рассматривать некоторые описанные примеры соревнования сперм как случаи манипуляции спермой… Учитывая, что самки в той или иной степени отвергают мужские интересы этой внутренней манипуляцией эякулятом, то не выглядит невозможным развитие самцами маленьких ножичков, ножниц, рычажков и шприцов, которые помогут поместить сперму в такие места самок, которые предназначены для спермы приоритетного использования – все вместе – воистину Швейцарский армейский нож всяких приспособлений!

Этот несентиментальный, в стиле грызни волков язык описания событий с трудом вошёл в обиход биологов несколько лет назад, но в сейчас я с удовлетворением отмечаю, что он преобладает в учебниках (например Alcock 1979).

Такие нечестные трюки, частые или нет – являются прямым действием, мускульными усилиями одной особи, воздействующими на тело другой. Манипуляции, которые будут описаны в этой главе, более косвенны и изощренны. Особь побуждает исполнительные органы другой особи работать против её интересов ради интересов манипулятора. Александер (1974) был одним из первых, кто подчеркнул важность такой манипуляции. Он обобщил свою концепцию влияния доминирования царицы на эволюцию поведения рабочих у социальных насекомых в универсальную теорию «родительской манипуляции» (см. также Ghiselin 1974a). Он предположил, что родители находятся в таком командном положении по отношению к потомству, что потомство может быть вынуждено действовать в интересах генетической приспособленности своих родителей, даже если это противоречит их собственной. Вест-Эберхард (1975) вслед за Александером назвал родительскую манипуляцию одним из трёх общих путей развития индивидуального «альтруизма»; другими являются родственный отбор и реципрокный альтруизм. Мы с Ридли с этим согласны, но мы не ограничиваемся родительской манипуляцией (Ridley & Докинз 1981).

Доводы следующие: биологи определяют поведение как альтруистическое, если оно приносит выгоду другим особям в ущерб самому альтруисту. Кстати, при этом возникает проблема – как определять понятия «выгода» и «ущерб»? Если их определить в терминах индивидуальной выживаемости, то можно трактовать альтруистические поступки очень широко, и тогда к ним будет отнесена родительская забота. Если их определить в терминах индивидуального репродуктивного успеха, то родительская забота не будет рассматриваться как альтруизм, но альтруистические поступки по отношению к другим родственникам будут соответствовать теории неодарвинизма. Если выгоду и ущерб определить в терминах индивидуальной итоговой приспособленности, то ни родительская забота, ни забота о других генетических родственниках не будет считаться альтруизмом, и собственно говоря, прямолинейная версия теории предположит, что на деле альтруизма не существует. Все эти три определения оправданы, хотя если говорить об альтруизме вообще, то я предпочитаю первое определение – то, которое трактует родительскую заботу как альтруизм. Однако суть здесь в том, что какого бы мы не придерживались определения, все они совпадают в том, что возможен «альтруизм» принудительный – манипулируемый бенефициаром, получающим себе что-то в дар. Например, любое из этих трёх определений не оставляет нам иного выбора, кроме как трактовать выкармливание кукушонка его приёмным родителем как альтруистическое поведение. Возможно это означает, что нам нужно новое определение, но это уже другой вопрос. Я вместе с Кребсом довожу аргумент до его логического завершения, и трактую все виды коммуникаций между животными как манипуляцию приемника сигнала его отправителем (Докинз & Krebs 1978).

Манипуляция – это в самом деле стержень представления о жизни, излагаемого в этой книге, и есть некоторая ирония в том, что я – один из тех, кто критиковал концепцию родительской манипуляции Александера (Докинз 1976a, Blick 1977; Parker & Macnair 1978; Krebs & Davies 1978; Stamps & Metcalf 1980), и в свою очередь – критиковался за эту критику (Sherman 1978; Harpending 1979; Daly 1980). Несмотря на такую защиту, Александер (1980) сам признал, что его критики были правы.

Понятно, что какое-то разъяснение необходимо. Ни я, ни кто-то из более поздних критиков не упоминали, сомневаясь, одобрит ли отбор родителей, преуспевших в манипуляции своим потомством, в сравнении с не преуспевшими. При этом мы не сомневались, что родители во многих случаях будут «выигрывать гонку вооружений» против потомства. Мы возражали лишь против логики предположения о том, что родители пользуются присущим им преимуществом над своими детьми просто потому, что все дети стремятся стать родителями. Это предположение не более истинно, чем то, что дети пользуются присущим им преимуществом просто потому, что все родители когда-то были детьми. Александер предположил, что тенденции к детскому эгоизму, тенденции действовать против интересов их родителей, не могли усиливаться, потому что в период роста ребёнка его врождённый эгоизм в ущерб интересам родителей будет уменьшать его собственный репродуктивный успех.

У Александера это было следствием его убеждения в том, что «весь комплекс взаимодействий родитель-потомок развился потому, что это было выгодно одному из этих двух сторон – родителю. Никакой организм не может развить родительское поведение, или расширять родительскую заботу, если его собственная репродукция не будет при этом увеличиваться» (Александер, 1974). Очевидно, Александер мыслил строго в пределах парадигмы эгоистичного организма. Он поддержал центральную теорему о том, что животные действуют в интересах своей итоговой приспособленности, и он понял её как тенденцию к устранению возможности для потомства действовать против интересов их родителя. Но урок, который я предпочитаю извлечь из трудов Александера, состоит в осознании центральной важности самой манипуляции, которую я расцениваю как нарушение центральной теоремы.

Я полагаю, что животные демонстрируют сильную власть над другими животными, и часто действия животного более адекватно интерпретируются как деятельность в пользу итоговой приспособленности другой особи, чем в пользу своей. В последующих главах мы полностью обойдёмся без использования концепции итоговой приспособленности, а принципы манипуляции будут классифицированы под зонтиком расширенного фенотипа. Но в этой главе удобно обсудить манипуляции на уровне отдельного организма.

Здесь есть неизбежные накладки со статьёй, написанной мною совместно с Дж. Р. Кребсом про манипулятивные сигналы животных (Докинз & Krebs 1978). Перед тем как продолжить, я полагаю своим долгом упомянуть, что эта статья резко критиковалась Хайндом (1981). Некоторые из его критических замечаний, не затрагивающие той части статьи, которую я хочу использовать здесь, парированы Карилом (1982), которого также критиковал Роберт Хайнд. Хайнд сделал нам выговор за несправедливое цитирование явно группо-селекционного утверждения Тинбергена (1964) и других, которых мы обозначили, за неимением лучшего обозначения, классическими этологами. Я с пониманием отношусь к этой исторической критике. Отрывок «благо для вида», который мы цитировали у Тинбергена – был подлинной цитатой, но соглашаюсь, что он был нетипичен для взглядов Тинбергена (например 1965) то время. Видимо нам бы следовало выбрать следующую, намного более раннюю цитату Тинбергена: «… точно также, как функционирование эндокринной и нервной систем предполагает не только посылку сигналов вовне, но также и определенный отклик в реагирующем органе, так система релизеров предполагает автоматизм осуществления специфического ответа реагирующей особи на релизер, и стремления отсылать сигналы инициатору. Система релизеров связывает отдельных особей в единицы сверх-индивидуального порядка и подвергает эти высокие единицы естественному отбору» (Тинберген 1954). Даже при том, что прямолинейный групповой селекционизм был решительно отвергнут Тинбергеном и большинством его учеников в начале 1960-ых, я тем не менее думаю, что почти все мы думали о сигналах животных в терминах невнятного понятия «взаимная выгода» – если сигналы фактически и не влекли «пользу виду» (как в той нетипичной цитате Тинбергена), то они влекли «взаимную выгоду и сигнализатору и приёмнику». Эволюция ритуализованных сигналов была расценена как взаимная эволюция; увеличенная власть сигналов с одной стороны сопровождалась увеличенной чувствительностью к сигналам у другой стороны.

Сегодня мы бы признали, что если чувствительность приёмника возрастает, то силе сигнала не нужно увеличиваться, и более того – она вероятно будет уменьшаться для уменьшения сопутствующих издержек у заметных или громких сигналов. Это можно назвать принципом сэра Адриана Болта. Однажды на репетиции сэр Адриан повернулся к альтам и велел им играть громче. «Но сэр Адриан!», возразил ведущий альт – «Вы показывали вашей палочкой – тише и тише!». «Идея!», парировал маэстро «– то, что буду показывать тише и тише, вы будете делать громче и громче!» В тех случаях, когда сигналы животных действительно взаимовыгодны, они будут стремиться снижаться до уровня заговорщического шепота: действительно может часто случаться, что в итоге сигналы становились слишком неприметным для нас. Если из поколения в поколение сила сигнала возрастает, то это напротив, означает, что на стороне приёмника возрастает сопротивление воздействию его (Williams 1966).

Как уже говорилось, животное не обязательно будет пассивно подчиняться манипуляции – можно ожидать возникновения эволюционной «гонки вооружений». Гонка вооружений была темой второй совместной статьи (Докинз & Krebs 1979). Мы конечно не были первыми, кто поднял вопросы, далее рассмотренные в этой главе, однако будет удобно цитировать эти наши две совместные статьи. С разрешения доктора Кребса я буду так делать, чтобы не нарушать ход изложения повторными библиографическими цитатами и метками цитирования.

Животному часто приходится манипулировать объектами в мире вокруг него. Голубь переносит прутики к месту постройки гнезда. Каракатица размывает песок на морском дне, чтобы откопать добычу. Бобёр валит деревья, и посредством своих плотинам манипулирует всем ландшафтом на несколько миль вокруг его жилища. Когда объект манипуляции животного – или предмет неживой природы, или в крайнем случае – не способен к самостоятельному передвижению, у животного нет выбора, кроме как перемещать этот объект посредством грубой силы. Навозный жук может перекатывать навозный шар лишь насильственно подталкивая его. Но иногда животное может извлекать выгоду от перемещения «объекта», который является другим живым животным. Объект имеет свои собственные мускулы и конечности, управляемые нервной системой и органами чувств. Хотя и может быть возможно перемещение такого «объекта» грубой силой, но достижение цели часто может быть экономичнее организовано более изощрёнными средствами. Во внутреннюю командную цепь объекта – органы чувств, нервную систему, мускулы, можно проникнуть и их подчинить. Самец сверчка не закатывает самку физически в свою нору. Он сидит и поёт, а самка приходит к нему по своей воле. С его точки зрения такая коммуникация энергетически более эффективна, чем попытка взять её силой.

Сразу же возникает вопрос. Зачем самке поддерживать этот процесс? Она вполне владеет своими мускулами и конечностями – зачем ей приближаться к самцу, если это не в её генетических интересах? Действительно ли слово «манипуляция» уместно только в случае нежелания жертв? Конечно самец сверчка просто сообщает самке факт, для неё полезный – вот здесь находится готовый к спариванию и желающий её самец её собственного вида. И дав ей эту информацию, разве он не предоставляет ей возможность или приблизиться к нему, или нет – по её желанию, или как естественный отбор запрограммировал её?

Хорошо и правильно, когда у самцов и самок оказываются совпадающие интересы, но давайте внимательно рассмотрим предпосылку прошлого параграфа. Что даёт нам право утверждать, что самка – «вполне владеет своими мускулами и конечностями»? Не напрашивается ли здесь именно тот вопрос, который мы изучаем? Предлагая гипотезу о манипуляции, мы фактически предполагаем, что самка не может владеть своими мускулами и конечностями, но самец – может. Конечно, этот пример можно полностью инвертировать; тогда получится, что самка будет манипулировать самцом. В сущности, происходящее не имеет специфической связи с полом фигурантов. Я могу привести пример растений – лишённых собственных мускулов, и использующих мускулы насекомых как исполнительных органов для транспортировки их пыльцы, и «заправляющих» эти мускулы нектаром (Хейнрих 1979). Общее здесь то, что конечности организма могут быть объектом манипуляции, и работать в интересах генетической приспособленности другого организма. Это утверждение не будет выглядеть убедительно до тех пор, пока позже в книге мы не анонсируем идею расширенного фенотипа. В этой главе мы пока ещё работаем в рамках парадигмы эгоистичного организма, хотя мы начинаем растягивать её так, что она угрожающе скрипит на гранях.

Возможно, пример с самцом и самкой сверчка не очень удачен – как я уже говорил выше, многие из нас лишь недавно привыкли к идее о межполовых отношениях как о борьбе. Многим из нас нужно впитать в сознание тот факт, что «отбор может играть на противоборстве этих двух полов. Обычно при данном типе взаимодействия будут одобрены такие самцы, которые жаждут спаривания, и такие самки, которые не жаждут» (Parker 1979; см. также West-Eberhard 1979). Я ещё вернусь к этому, но давайте ненадолго посмотрим ещё яркий пример манипуляции – резко безжалостное, как и любое сражение в природе – взаимодействие между хищником и добычей. Хищник может использовать различные методы лова добычи. Он может бежать за ней, пытаясь опередить, изнурить, или обойти с фланга. Он может сидеть на месте в засаде или заманивать её в ловушку. Или он может поступать как рыба-удильщик и светлячки – «роковые женщины» (Ллойд, 1975,1981), манипулирующие нервной системой добычи так, чтобы жертва активно приближалась к своей гибели. Рыба удильщик замаскировано лежит на морском дне, выставив длинное удилище, растущее в верхней части головы, на конце которого имеется «приманка» – гибкий кусочек ткани, напоминающий аппетитного червячка. Маленькую рыбку – добычу удильщика, привлекает приманка, напоминающая её собственную добычу. Когда она приближаются к ней, удильщик приближает приманку поближе ко рту, и затем резко открывает свои челюсти и – добыча всасывается резким напором воды. Вместо того чтобы использовать массивные мускулы хвоста и тела для активного преследования добычи, удильщик использует маленькие экономичные мускулы, управляющие его удилищем, чтобы приятно возбуждать нервную систему добычи через её глаза. Получается, что мускулы рыбы-добычи используются удильщиком для того, чтобы восполнить нехватку собственных. Мы с Кребсом неофициально характеризовали взаимодействие животных как средство, посредством которого животное использует мощность мускулов другого животного. Это примерно синонимично манипуляции.

Тут опять возникает тот же самый вопрос. Почему жертва манипуляции позволяет её? Почему рыба-жертва буквально ломится в пасть смерти? А потому, что «думает», что это на самом деле пища. Формальнее говоря, естественный отбор воздействовал на её предков, одобряя стремление приближаться к маленьким извивающимся объектам, потому что маленькие извивающиеся объекты – обычно черви. Так как это не всегда черви, а бывает – приманки рыбы-удильщика, то может быть было бы хорошо, если бы отбор одобрил у рыбы-жертвы развитие осторожности, или обострял бы её возможности распознавания. Учитывая степень эффективности приманки в подражании червю, мы можем предположить, что отбор действовал также и на предков рыб-удильщиков, совершенствуя приманки, противодействуя улучшенной распознаваемости их жертвами. И поскольку какая-то добыча ловится, и рыба-удильщик тем зарабатывает на жизнь, значит какие-то манипуляции оказываются успешными.

Всякий раз, когда мы рассматриваем прогрессирующие улучшения адаптации в одной линии как эволюционный ответ на прогрессирующие противоадаптации противной стороны, удобно использовать метафору гонки вооружений. Важно понять, кто есть стороны, которые «гоняются вооружениями» друг с другом. Это не особи, но наследственные линии. Разумеется, именно особи нападают и защищают, особи убивают или сопротивляются своему убийству. Однако гонка вооружений имеет место в эволюционном масштабе времени, а особи не эволюционируют. Эволюционируют линии, и именно линии демонстрируют прогрессивные тенденции в ответ на давления отбора, вызванные прогрессирующими адаптациями других линий.

Одна линия будет стремиться развивать адаптации для манипуляций поведением другой линии, тогда как вторая линия будет развивать контр-адаптации. Очевидно, нас должны интересовать какие-то общие правила, определяющие выигрыш или появление присущих преимуществ у одной или другой линии. Это только такое присущее преимущество, какое Александер приписывал родителям по отношению к своим детям. Кроме его главного теоретического аргумента, который, как мы видели, сейчас не поддерживается, он также предложил несколько правдоподобных практических преимуществ у родителей по отношению к потомству: «… Родитель крупнее и сильнее, чем потомок, следовательно имеет лучшие позиции для навязывания своей воли» (Александер 1974). Это так, но мы не должны забывать вывод предыдущего параграфа о том, что гонка вооружений происходит в эволюционном времени. Во всех поколениях родители сильнее, чем его дети, и кто бы ни управлял теми мускулами, тот имеет возможность быть главным. Но весь вопрос в том, кто управляет мускулами родителей? Триверс (1974) говорит: «потомок не может бросить свою мать на землю, требуя ухода… следует ожидать, что потомок будет использовать скорее психологическую, чем физическую тактику».

Мы с Кребсом предположили, что о сигналы животных можно рассматривать как средствах психологической тактики, близким к таковым у как человеческой рекламны. Рекламные сообщения не должны ни информировать, ни дезинформировать, но они должны убеждать. Специалист по рекламе использует своё знание человеческой психологии, людских надежд, опасений, тайных мотивов, и создаёт такую рекламу, которая эффективна в манипуляциях людским поведением. Выявление Паккардом (1957) глубин психологических техник создания коммерческой рекламы, являет собой увлекательное для этолога чтение. Менеджеру супермаркета советуется: «Людям нравится видеть много товаров. Когда выставлено только три или четыре упаковки данного вида на полке, они не сдвинутся». Очевидная аналогия с птицами Лека не теряет свою ценность просто потому, что физиологический механизм эффекта, вероятно окажется различным в этих двух случаях. Скрытые кинокамеры, регистрирующие частоту моргания глаз у домохозяек в супермаркетах показали, что в некоторых случаях разнообразие ярко раскрашенных пакетов вводил их в умеренный гипнотический транс.

K. Нельсон однажды прочёл на конференции доклад, озаглавленный «Пение птиц – это музыка? Или это язык? Или что это такое?» Возможно пение птиц ближе к гипнотическому воздействию, или своего рода наркотику. Соловьиная песня вызывает у Джона Китца сонливое оцепенение «… словно я настоя болиголова выпил». Разве эта песня не может оказывать ещё более мощный эффект на нервную систему другого соловья? Если нервные системы восприимчивы к наркотикоподобным воздействиям через нормальные органы чувств, не следует ли нам определённо ожидать, что естественный отбор одобрит эксплуатацию таких возможностей, одобрит развитие визуальных, обонятельных, или слуховых «наркотиков»?

Если нейрофизиолога попросить управлять поведением животного со сложной нервной системой, то он может ввести электроды в чувствительные точки мозга, и стимулировать их электрически, или разрушать какие-то из них. Одно животное обычно не имеет прямого доступа к мозгу другого, хотя я упомяну пример так называемого мозгового червя в главе 12. Но глаза и уши – также порты входа в нервную систему, и вполне могут существовать световые и звуковые комбинации, которые при должном использовании могли бы быть столь же эффективны, как непосредственное электрическое возбуждение. Грей Уолтер (1953) ярко иллюстрирует влияние мерцающих огней, настроенных на частоту человеческих ЭЭГ ритмов: в одном случае испытуемый чувствовал «непреодолимое желание задушить человека рядом с ним».

Если нас спросить, как бы мог выглядеть какой-нибудь «аудио-наркотик», к примеру – для музыки к научно-фантастическому фильму, что бы мы представили? Или непрерывный ритм африканского барабана, или мрачные трели сверчков – орнамент про который можно сказать, что так бы звучал лунный свет, если б он издавал звуки (цит по Беннет-Кларк 1971); или песня соловья? Все три варианта впечатляют меня как достойные кандидаты, и я полагаю, что все трое были в каком-то смысле предназначены для одной и той же цели – манипуляцией одной нервной системы другой – способами, по конечному результату в принципе не отличимыми от манипуляций с нервной системой через электроды нейрофизиолога. Конечно, мощное воздействие животного звука на человеческую нервную систему может быть случайным. Можно предложить гипотезу – отбор формировал животные звуки для управления любой нервной системой, не обязательно человеческой. Фырканье североамериканской лягушки-поросёнка Rana grylio может воздействовать на другую лягушку-поросёнка подобно тому, как соловей воздействовал на Китса, а жаворонок – на Шелли. При случае я бы выбрал соловья, потому песни соловья возбуждают в человечьих нервных системах весьма глубокие эмоции; фырканье же лягушки-поросёнка возбуждает в них смех.

Рассмотрим другого знаменитого певца – канарейку, про физиологию репродуктивного поведения которой много известно (Hinde & Steel 1978). Физиолог может перевести самку канарейки в репродуктивное состояние, вызвать увеличение яичников, побудить её к строительству гнезда и другим репродуктивным паттернам несколькими способами. Он может ввести ей гонадотропины или эстрогены. Он может использовать электрический свет для увеличения продолжительности светового дня для неё. Или, что наиболее интересно для нас – он может проигрывать ей записи звучания песни кенара. Безусловно, это должна быть песня именно кенара; песня волнистого попугайчика не окажет эффекта, хотя песня волнистого попугайчика оказывает аналогичный эффект на самку этого вида.

Теперь представьте, что кенар захотел перевести канарейку в «репродуктивное состояние». Что он может для этого сделать? У него нет шприца, чтобы ввести гормоны. Он не может включить искусственный свет в окружающей среде самки. Конечно, он поёт. Создаваемый им специфический звуковой образ, входит в голову самки через уши, переводится в нервные импульсы, и коварно проникает в её гипофиз. Самцу не нужно синтезировать и вводить гонадотропины; он заставляет гипофиз самки делать работу по их синтезу для него. Он стимулирует её гипофиз посредством нервных импульсов. Это не «его» нервные импульсы – в том смысле, что всё это происходит в пределах собственной нервной системы самки. Но они «его» в другом смысле. Именно «его» специфические звуки столь тонко подобраны, чтобы заставить самочьи нервы воздействовать её гипофиз. Тогда как физиолог мог бы закачать гонадотропины в грудной мускул самки, или электрический ток в её мозг, кенар заливает песню ей в ухо. А эффект одинаков. Шлейт (1973) обсуждает другие примеры таких сигналов, оказывающих «тонизирующий» эффектов на физиологию приёмника.

«Коварно проникает в её гипофиз»… кто-то из читателей может сказать, что это уже слишко… Конечно здесь напрашиваются важные вопросы. Прежде всего читатель может заметить, что самке эта сделка столь же выгодна, сколь и самцу; в этом случае слова «коварно» и «манипуляция» неуместны. Напротив, если и можно говорить о какой-то коварной манипуляции, то скорее манипуляция самки самцом. Возможно самка «настаивает» на изнуряющем исполнении песни самцом, иначе она не войдёт в репродуктивное состояние, тем самым выбирая лишь наиболее здорового самца для спаривания. Я думаю, что в чём-то подобные соображения могут быть весьма вероятным объяснением необычно высокой частоты спариваний, наблюдаемых у крупных кошачьих (Eaton 1978). Шаллер (1972) следил за типичным львом в течение 55 часов, на протяжении которых он спаривался 157 раз, со средним интервалом между ними в 21 минуту. Овуляция у кошачьих индуцируется копуляцией. Представляется вероятным, что потрясающая частота копуляций, наблюдаемая у львов – итоговый продукт безудержной гонки вооружений, в ходе которой львицы настаивали на прогрессирующем количестве спариваний перед овуляцией, тем самым львы отбирались на непрерывно возрастающую сексуальную выносливость. Копуляционную выносливость льва можно уподобить павлиньему хвосту. Версия этой гипотезы совместима с таковой Бертрама (1978) о том, что самки девальвируют ценность копуляции, чтобы снизить частоту возникновения разрушительных поединков между самцами.

Но продолжим цитировать Трайверса о психологической манипулятивной тактике, которую дети могли бы применять против своих родителей:

Так как потомки как правило лучше знают свои реальные потребности чем родители, то отбор должен одобрить внимательность родителей к исходящим от потомства сигналам, информирующим родителей о состоянии потомства… Но как только эта система возникла, потомство может начинать использовать её вне контекста. Потомство может плакать не только когда голодно, но также и когда просто требуется большее количество продовольствия, чем родитель должен поставлять… В этом случае отбор конечно одобрит способность родителей различать эти два типа использования сигналов, но развитие более изощрённой мимикрии и обмана потомством всегда возможно (Trivers 1974).

Мы снова подошли к главному вопросу, связанному с гонками вооружений. Существуют ли какие-то обобщения, которые позволили бы нам судить о том, какая сторона вероятнее всего, «выиграет» гонку вооружений?

Прежде всего, что можно понимать под «победой» одной или другой стороны? Вымрет ли «проигравший» в конечном счёте? Иногда такое может случаться.[13] 13

Почему-то нигде в этой книге не упоминается о полностью «нулевом» итоге гонки вооружений, когда паразит (или хищник) настолько преуспевают в эксплуатации жертвы, что та вымирает, но тем самым увлекает в небытие и своего эксплуататора. А ведь такие случаи отнюдь не единичны. – А.П.

[Закрыть]. Причудливая возможность такого рода предложена Ллойдом и Дибасом (1966) для периодических цикад (Саймон, 1979, недавно сделал интересный доклад). Периодические цикады – три вида рода Magicicada (тринадцатилетняя M. tridecium, семнадцатилетняя M. septendecium и пр.). Все три вида имеют два подвида, 17 и 13-летний. Каждая особь проводит 17 (или 13) лет, в форме подземной личинки, затем из неё появляется взрослая репродуктивная форма, которая после этого умирает. В каждом конкретном регионе все циклы жизни синхронизированы, и поэтому каждый регион раз в 17 (или 13) лет подвергается нашествию цикад. Функциональное значение такого цикла жизни видимо состоит в том, что потенциальные хищники или паразиты тонут в этих нашествиях, а между ними – голодают. Поэтому для синхронной особи риск меньше, чем у той, которая выбивается из общего цикла, и появляется, скажем, на год раньше. Но при всём преимуществе синхронности, почему цикады не выработали более короткий цикл жизни чем 17 (или 13) лет, тем самым сокращая ненужный период между воспроизводством? Ллойд и Дибас предположили, что длинный цикл жизни является результатом «эволюционной гонки через время» с ныне вымершим хищником (или паразитом). У этого гипотетического паразита возможно был почти синхронизированный цикл жизни, почти равный по продолжительности (но всегда чуть меньший), чем у древних протопериодических цикад. Как гласит теория, цикады наконец оторвались от их паразитического преследователя, и бедное специализированное животное вымерло (Саймон 1979). Ллойд и Дибас идут далее и изобретательно предполагают, что гонка вооружений в итоге завершилась длительностью циклов жизни, равным простому числу лет (13 или 17) потому что в противном случае хищник с более коротким циклом жизни мог бы синхронизировать с цикадами каждый свой второй или третий цикл!

Нет необходимости предлагать для каждого проигравшего гонку вооружений именно такую схему военных действий, какая предложена для паразитов цикад. «Победитель» может быть таким редким видом, что представляет относительно незначительную опасность для особей «проигравшего» вида. Победитель побеждает лишь в том смысле, что адаптации проигравшего против адаптаций победителя неэффективны. Это хорошо для особей линии победителя, но может быть не очень плохо для особей проигравшей линии, которые в конце концов, могут одновременно участвовать в других гонках против других линий, и может быть – очень успешно.

Такой эффект редкости врага является важным примером асимметрии давлений отбора, действующих на двух участников гонки вооружений. Хотя мы с Кребсом не приводили никаких формальных моделей, но качественно рассмотрели один пример такой асимметрии под ключевой фразой «принципом жизни против обеда», названный по басне Эзопа, к которой привлёк наше внимание М. Слаткин: «Кролик бегает быстрее лисы, потому что кролик бежит за своей жизнью, а лиса только лишь за своим обедом». Главная мысль здесь та, что для одного участника гонки наказание за проигрыш более серьёзно, чем для другой стороны. Мутации, приводящие к снижению скорости бега лисы, могут дольше задерживаться в её генофонде; аналогичные мутации в генофонде кролика исчезнут оттуда гораздо быстрее. Лиса может размножаться и после того, кролик её опередил. Но ни один кролик никогда не размножался после того, как его опередила лиса. Поэтому лисам можно более отвлекать ресурсы от адаптаций, связанных с быстрым бегом – в пользу других адаптаций; стало быть кролики демонстрируют «победу» в гонке вооружений, поскольку скорость бега для них более важна. Вот вам реальная асимметрия величин давления отбора.

Вероятно самая простая асимметрия – есть результат вышеназванного «эффекта редкости врага», где один участник гонки достаточно редок, чтобы его влияние на любую отдельно взятую особь, участвующую в гонке с другой стороны было незначительным. Это положение можно снова проиллюстрировать примером рыбы-удильщика, и в этом примере есть дополнительная особенность – здесь не видно никаких резонов для добычи («кролика») «опережать» хищника («лису»). Предположим, что рыба-удильщик весьма редка, поэтому сколь бы неприятна была для конкретной рыбы поимка её рыбой-удильщиком, риск этого события для среднестатистической особи невысок. Любая адаптация что-то стоит. Чтобы отличать приманки рыбы-удильщика от реальных червей, маленькой рыбке потребуется сложный аппарат обработки изображений. Изготовление этого аппарата может отвлечь ресурсы, которые можно в противном случае поместить в, скажем – гонады (см. главу 3). Потом, использование этого аппарат потребует времени, которое могло бы быть использовано на ухаживание за самками, или защиту территории, или поиски добычи, если это будет реальный червь. Рыба, очень осторожничающая при приближении к червеподобным объектам, будет сокращать риск быть съеденной, но увеличивать риск собственного голодания. Ведь она будет избегать многих совершенно хороших червей – потому, что они могут оказаться приманкой рыбы-удильщика. Вполне может быть, что баланс выгод и издержек одобряет полное безрассудство некоторых животных. Особи, всегда пробующие съесть маленький извивающийся объект, пусть однажды и проклинать последствия – в среднем могут достигать большего успеха, чем особи, которые несут издержки попыток отличить реальных червей от приманок рыбы-удильщика. Уильям Джеймс сделал почти такой же вывод в 1910: «В мире гораздо больше ненаколотых на крючки червей, чем наколотых на них; поэтому, говорит Природа своим рыбьим детям, не упускайте свой шанс – кусайте каждого червя» (цитировано Staddon в 1981).

А теперь взглянем на ситуацию с точки зрения рыбы-удильщика. Ей тоже требуется затрачивать ресурсы на механизм, призванный перехитрить соперника в гонке вооружений. Да – ресурсы, затрачиваемые на создание приманки, могли бы быть вложены в гонады. Время, потраченное на неподвижное терпеливое сидение в ожидании добычи, можно использовать для активного поиска партнёра. Но выживание рыбы-удильщика безраздельно зависит от успеха её приманки. Рыба-удильщик, не экипированная наживкой, способной должно соблазнить добычу, будет голодать. Рыба-добыча, которая не экипирована должным образом против соблазнов, подвергается лишь небольшому риску быть съеденной, и может более чем скомпенсировать этот риск, экономя на издержках создания и использования этой экипировки.

В этом примере удильщик выигрывает гонку вооружений против её добычи просто потому, что её участие в этой гонке, будучи редким, представляет относительно незначительную угрозу отдельно взятой особи с другой стороны гонки. Разумеется, это не означает, что отбор одобрит хищников, предпринимающих шаги в пользу собственной редкости, или шаги по минимизации угрозы их добыче! В пределах популяции рыб-удильщиков отбор будет одобрять особей – самых эффективных убийц и самых плодовитых вкладчиков в дело искоренения редкости их вида. Но линия рыбы-удильщика может «вырваться вперёд» в гонке вооружений против своей добычи просто в результате случайного обстоятельства – редкости, которая имеет место по каким-то другим причинам, несмотря на все их усилия.

Кроме того, возможно существование частотно-зависимых эффектов по различным причинам (Slatkin & Мэйнард Смит 1979). Например, если особи с одной стороны гонки, скажем – рыба-удильщик, станут более редкими, они станут устойчиво более слабой угрозой особям с другой стороны гонки. Поэтому отбор отберёт таких особей с другой стороны фронта, которые переместят драгоценные ресурсы прочь от адаптации, необходимой в этой конкретной гонке вооружений. В нашем примере – рыба-добыча в ходе отбора переместила ресурсы прочь от антиудильщиковой адаптации в другие вещи – типа гонад; возможно – вплоть до вышепредложенного полного безрассудства. Это облегчит жизнь особям-удильщикам, и поэтому они станут более многочисленными. Тогда удильщики станут составлять более серьезную угрозу рыбе-добыче, которая в ходе отбора переместит ресурсы снова в противоудильщиковую адаптацию. Обычно в таких рассуждениях мы не должны представлять себе колебательный процесс[14] 14

Но не должны его и исключать! – А.П.

[Закрыть]. Напротив, здесь может быть эволюционно стабильный финиш гонки вооружений, который устойчив, пока изменения в окружающей среде не изменят соответствующие издержки и выгоды.

Очевидно, пока мы не узнаем намного больше об издержках и выгодах в этой области, мы не сможем предсказывать результат конкретных гонок вооружений. Для наших текущих задач это не имеет значения. Всё, что нам нужно – убедиться в том, что в любом конкретном случае гонки вооружений одна сторона может приобретать больше, чем терять другая. Кролик может потерять свою жизнь; лиса – лишь обед. Неумелая рыба-удильщик умирает; неумелый избегатель рыбы-удильщика навлекает на себя крошечный риск смерти, но экономя издержки, может в результате более выиграть материально, чем «умелая» рыба-добыча.

Чтобы ответить вопрос, поднятый в нашем обсуждении о манипуляциях, мы лишь должны согласиться с общей правомерностью таких асимметрий. Мы согласились с тем, что если одному организму удаётся избегать возмездия за манипуляции нервной системой другого, за эксплуатацию его мускульной силы, то отбор одобрит такую манипуляцию. Но мы также кратко отметили, что отбор также одобрит и сопротивление манипуляции. Можем ли мы тогда рассчитывать на обнаружение действительно эффективной манипуляции в природе? Принципы «жизни-обеда», «редкости врага» и тому подобные принципы, дают нам ответ. Если особь-манипулятор теряет больше при неудачности манипуляции, чем теряет особь-жертва при неудачном противодействии манипуляции, то мы можем ожидать наличие успешной манипуляцию в природе – то есть – обнаружить животных, действующих в интересах генов других животных.

Выводковый паразитизм предоставляет нам, пожалуй наиболее поразительный пример. Птица-родитель – к примеру – тростниковая камышёвка, закидывает обильный поток пищи, собранной с большой площади в узкую трубу её гнезда. Явно возможен способ существования, состоящий в перехвате каким-то существом этого потока – нужно только развить адаптации, позволяющие вставить себя в эту трубу. Нечто подобное делают кукушки и другие выводковые паразиты. Но тростниковая камышёвка – не безропотный рог изобилия дармовой еды. Это – активный, сложный механизм, с органами чувств, мускулами и мозгом. Выводковому паразиту недостаточно лишь поместить своё тело в гнездо хозяина. Нужно ещё просочиться сквозь защиту хозяина – его нервную систему и порты входа в неё – органы чувств. Кукушка применяет ключевые стимулы, отпирающие механизмы родительской заботы хозяина и победить его.

Эволюционные преимущества образа жизни выводковых паразитов настолько очевидны, что сегодня вызывает изумление то, что Гамильтон и Орианс в 1965 году были вынуждены защищать суждение об одобренности этого поведения естественным отбором, против теории «дегенеративной поломки» нормального репродуктивного поведения. Гамильтон и Орианс и далее обеспечили убедительное обсуждение вероятности эволюционного происхождения выводкового паразитизма, предадаптаций, предшествовавших его развитию, и адаптаций, которые сопутствовали его эволюции.

Одна из таких адаптаций – мимикрическая окраска яйца. Совершенство яичной мимикрии, по крайней мере у некоторых рас кукушек показывает, что выкармливающие родители потенциально способны к высокоэффективному зрительному выявлению нарушителей. Это лишь подчёркивает таинственность того факта, что хозяева кукушки выглядят совершенно бестолковыми в распознавании птенцов кукушки. Гамильтон и Oriaes (1965) выразили проблему очень ярко: «Молодые буроголовые трупиалы (воловьи птицы) и обыкновенные кукушки, достигшие своих максимальных размеров, совершенно затмевают своих приёмных родителей. Взгляните на смехотворную картину – крошечная садовая славка… (Латинское название пропущено, точный вид неясен) стоящая над кукушкой, чтобы достать до раскрытого рта паразита. Почему садовая славка не предпринимает адаптивных мер по отказу от птенца заблаговременно, особенно – когда наблюдающему человеку разница представляется столь отчётливой?». Когда родитель в несколько раз меньше птенца, которого он кормит, то самого элементарного зрения должно быть достаточно, чтобы показать какие-то серьёзные ненормальности в процессе выкармливания. Но в то же время, – наличие яичной мимикрии показывает, что хозяева способны к скрупулезному различению посредством острого зрения. Как можно объяснить этот парадокс (см. также Zahavi 1979)?

Чтобы чуть развеять ореол мистики, можно предположить, видимо на хозяев действует более сильное давление отбора на распознавание кукушек в стадии яйца, чем на распознавание кукушек в стадии птенца просто потому, что распознавание яйца происходит раньше. Распознавание яйца кукушки обеспечивает далее полный цикл размножения. Распознавание почти зрелой кукушки может дать экономию лишь нескольких дней, причём тогда, когда так и так может быть слишком поздно снова начинать цикл размножения. Другое смягчающее обстоятельство в случае с Cuculus canorus (Лэк 1968) – состоит в том, что родных птенцов хозяина обычно нет в гнезде, и кукушонка не с чем сравнить; тем самым кукушонок вводит их в заблуждение. Известно, что различение облегчается, если модель для сравнения присутствует тут же.

Многие авторы привлекали явление «сверхнормального стимула», в той или иной форме. Отсюда Лэк замечает, что «молодая кукушка, с её огромным разинутым ртом и громким просящим писком, очевидно являет собой преувеличенный стимул, который вызывает реакцию кормления у родителей отряда воробьиных. Этого достаточно – было много отчётов о взрослых птицах отряда воробьиных (различных видов), кормящих молодого C. canorus; это явление, как и использовании губной помады для произведения более сильного впечатления у людей, демонстрирует успешность использования явления “сверх-стимула” на практике. Виклер (1968) приходит к подобным выводам, цитируя Хайрота, относящегося к кормящим родителям, как к какому-то подобию “наркоманов”, а к кукушонку – как “объекту порочной страсти кормящих родителей”. В такой форме этот способ объяснений вызовет много неудовлетворённой критики, ибо немедленно вызовет вопрос, по крайней мере столь же серьёзный, и как тот, на который он отвечает. Почему отбор не устраняет у вида-хозяина порочную склонность увлекаться “сверх-нормальными стимулами”»?

Да, это как раз тот случай, когда концепция гонки вооружений появляется снова. Когда поведение человека явно ему во вред – например, когда он постоянно принимает яд, то мы можем объяснить такое поведение по крайней мере двумя причинами. Он может не понимать, что субстанция, которую он пьёт – это яд, так как весьма напоминает неподдельно питательную субстанцию. Это объяснение отвечает птице-хозяину, одураченной яичной мимикрией кукушки. Или он может быть неспособным спасти себя вследствие какого-то прямо изращающего влияния яда на его нервную систему. Так бывает у наркомана, который знает, что наркотик убивает его, но не может прекратить его приём, так как наркотик управляет его нервной системой. Мы видели, что яркий зев кукушонка, как и яркая губная помада, может служить сверхстимулом, и что кормящие родители могут быть определены как явно «болезненно увлечённые» им. Возможно ли, что хозяин может более стойко сопротивляться релизерному воздействию сверхстимулов кукушонка, чем наркоман – жажде дозы, или чем психически сломленный заключённый распоряжениям своего начальства, и если да, то много ли это принесло бы ему пользы? Возможно кукушки сделали адаптивный акцент на мимикрческий обман в стадии яйца, а на стадии птенца – на манипуляции нервной системой хозяина.

Любую нервную систему можно подчинить, если воздействовать на неё должным образом. Всякая эволюционная адаптация нервной системы хозяина, призванная противостоять манипуляциям кукушек, будет открыта для противоадаптаций со стороны кукушек. Отбор среди кукушек будет работать в направлении поиска щелей, могущих быть в возможно недавно появившейся психологической броне хозяев. Птицы-хозяева могут очень хорошо сопротивляться психологической манипуляции, но кукушки могут вскоре стать ещё более совершенны в искусстве манипуляций. Нам достаточно постулировать то, что по некоторым причинам (вроде вышепредложенного «принципа жизни-обеда» или эффекта «редкого-врага», кукушки выиграли гонку вооружений: кукушке или нужно успешно манипулировать хозяином, или она безусловно умрёт; конкретный кормящий родитель её птенца извлечёт какую-то выгоду, сопротивляясь манипуляции, но и без этого имеет хороший шанс репродуктивного успеха в последующие годы, даже если будет не в состоянии противостоять этой конкретной кукушке. Кроме того, кукушки могли бы быть достаточно редки, чтобы риск отдельной особи кормящего вида, на котором кукушки паразитируют, был низок; наоборот «риск» конкретного паразита – кукушки, – 100 процентов, независимо от того, обычными или редкими являются стороны, участвующие в гонке вооружений. Кукушка происходит от линии предков, каждый из которых успешно дурачил хозяина. Хозяин происходит от линии предков, многие из которых возможно ни разу в жизни не сталкивались с кукушкой, или возможно успешно размножился на следующий год после того, как пал жертвой паразитизма кукушек. Концепция гонки вооружений позволяет отклонить классическое этологическое объяснение с помощью сверхстимулов, предоставляя функциональную оценку дизадаптивного поведения хозяина, вместо того, чтобы оставить его необъяснённым ограничением нервной системы.

В одном отношении моя трактовка кукушек как манипуляторов может быть сочтена неудовлетворительной. Кукушка, вообще-то лишь отклоняет родительское поведение хозяина от нормального. Она не преуспела во встраивании в поведенческий репертуар хозяина целого нового поведенческого паттерна, которого там не было прежде ни в какой форме. Можно счесть, что аналогии с наркотиками, гипнозом и электрическим возбуждением мозга более убедительным примером, если бы пример такого более радикального вида манипуляции действительно был бы найден. Возможный случай – «пригласительное прихорашивание», демонстрируемое другим гнездовым паразитом – буроголовым трупиалом (воловьей птицей Molothrus ater) (Rothstein 1980). Аллопрининг – перебирание перьев одной особи у другой, – довольно обычное явление самых разных видов птиц. Поэтому не особенно удивительно, что воловьи птицы преуспели в побуждении птиц нескольких других видов к прихорашиванию себя. И опять, такое поведение можно трактовать как простое отклонение внутривидового аллопрининга, где трупиалы производят сверхнормальное преувеличение нормальных стимулов к аллопрингу. И опять, такое поведение можно трактовать как простое отклонение внутривидового аллопрининга, где воловьи птицы осуществляют сверхстимульное воздействие на особей потенциальных видов-воспитателей, купируя их агрессию. Что же самое удивительное – воловья птица умеет побуждать к аллопринингу в отношении самих себя те виды птиц, которые никогда не практикуют внутривидовый аллопрининг.

Аналогия с наркотиком особенно показательна в случае насекомых-«кукушек», которые используют химические средства принуждения своих хозяев к действиям, глубоко разрушительными для их собственной итоговой приспособленности. Несколько видов муравьёв не имеют своих собственных рабочих. Царица проникает в гнездо другого вида, ликвидирует царицу вида-хозяина, и использует рабочих хозяина для выращивания собственного репродуктивного молодняка. Способы ликвидации царицы-хозяина варьируют у разных видов, например у описательно названного вида Bothriomyrmex regicidus и B. decapitans, у которых царица-паразит садится верхом на спину царице-хозяину и затем, как впечатляюще описано у Уилсона (1971), «начинает акт, на котором она уникально специализирована – медленное отсечение головы своей жертве».

Monomorium santschii достигает той же цели более изощрёнными средствами. Рабочие муравьи хозяина обладают оружием – сильными мускулами, и нервами, ведущими к ним; зачем царице-паразиту нужно пускать в ход свои челюсти, если она может подчинить нервные системы, управляющие многочисленными челюстями хозяйских рабочих муравьёв? Не очень понятно, как она достигает этого, но она это делает – хозяйские рабочие муравьи убивают свою собственную мать и принимают узурпатора. Химический секрет, выделяемый царицей-паразитом представляется именно этим оружием, в нашем случае его можно назвать феромоном, но вероятно более уместно полагать его ужасно мощным наркотиком. В соответствии с этой интерпретацией, Уилсон (1971, с. 413) пишет о симфилитической субстанции, как о «более чем лишь элементарном питательном веществе, или даже аналоге естественных феромонов хозяина. Некоторые авторы упоминали о наркотическом эффекте симфилитических субстанций». Уилсон также использует слово «интоксикант» и приводит случай, когда рабочие муравьи под влиянием такого вещества временно теряли ориентировку и неуверенно стояли на ногах.

Тем, кто никогда не подвергался «промывке мозгов» или не был увлечён наркотиками, бывает трудно понять своих товарищей, ведущихся на такие воздействия. По той же наивной причине мы не можем понять птицу-хозяина, побуждаемую кормить нелепо огромную кукушку, или рабочих муравьёв, безответственно убивающих единственное существо во всём мире, могущее обеспечить их генетический успех. Но такие субъективные чувства вводят в заблуждение, хотя даже относительно примитивные достижения людской фармакологии вызывают беспокойство. Кто бы взял на себя смелость предположить, что естественный отбор, работающий над этой проблемой, не сможет проявлять чудеса контроля над мозгом? Не ждите, что животные всегда будут вести себя так, чтобы максимизировать свою итоговую приспособленность. Проигравшие в гонке вооружений могут на деле вести себя очень странно. Если они выглядят дезориентированными и неуверенно стоящими на ногах, то это может быть только начало.

Хочу снова подчеркнуть, КАКОЕ достижение в деле контроля над поведением демонстрирует царица Monomorium santschii. Для бесплодного рабочего муравья его мать – своего рода генетическое «золотое дно». Убить собственную мать, для рабочего муравья – акт генетического безумия. Почему рабочие это делают? К сожалению, я мало что могу сказать более; лишь ещё раз неопределенно сказать о гонках вооружения. Любая нервная система уязвима для манипуляций достаточно умным фармацевтом. Нетрудно поверить в то, что естественный отбор, воздействуя на M. santschii нащупал уязвимые точки в нервных системах рабочих хозяев, и вставил фармакологический ключ в замок. Отбор у вида хозяина скоро исключит эти уязвимые точки, но затем отбор у вида паразита усовершенствует наркотик, и гонка вооружений продолжится. Если M. santschii достаточно редок, то как легко предположить, что он может «выигрывать» гонку вооружений даже притом, что цареубийство – совершенно губительный акт для каждой колонии, рабочие которой поддаются манипуляции. Общий риск от паразитирования M. santschii может быть очень низок, хотя издержки цареубийства крайне высоки. Каждая особь царицы М. santschii происходит по линии предков, каждый из которых был успешен в принуждении рабочих муравьёв к цареубийству. Каждый рабочий хозяина происходит по линии предков, чьи колонии, возможно, редко оказывались в радиусе 10 миль от царицы М. а santschii. Издержки «хлопот», по экипировке для противостояния манипуляции случайной царицей М santschii, могут перевешивать выгоды. Размышления такого типа приводят меня к вере в то, что хозяева могут с успехом проиграть гонку вооружений.

Другой вид паразитических муравьёв использует иную систему. Вместо посылки царицы, которая бы внедряла свои яйца в гнёзда хозяина, и использовала бы труд хозяина на месте, они перемещают труд хозяина в их собственные гнёзда. Это – так называемые муравьи – рабовладельцы. У видов-рабовладельцев есть рабочие, но эти рабочие отдают часть, а в некоторых случаях – всю свою энергию регулярным экспедициям по захвату рабов. Они совершают набеги на гнёзда другого вида и уносят оттуда личинки и куколки. Позже они выводятся в гнезде рабовладельца, где они нормально работают, собирая пищу и ухаживая за молодняком, не «понимая», что они рабы. Захват рабов как способ жизни возможно имеет преимущества за счёт экономии затрат на выращивание рабочей силы на стадии личинок. Эти издержки несла домашняя колония, из которой куколка раба была взята.

Обычай захвата рабов интересен с точки зрения нашей темы потому, что он высвечивает необычную асимметрию гонки вооружений. Возможно, существует гонка вооружений между видом-рабовладельцем и видом рабов. У видов, страдающих от набегов рабовладельческих видов, можно ожидать наличия адаптаций, призванных противостоять захватчикам, например, увеличение челюстей солдат. Но не правда ли – более очевидной контрмерой, которую могли бы применить рабы, был бы просто отказ работать в гнезде рабовладельцев, или убийство его выводка вместо ухода за ним? Эта контрмера кажется очевидной, но существуют огромные препятствия для её эволюции. Рассмотрим адаптацию «забастовки» – отказ работать в гнезде рабовладельцев. Рабочие рабы должны бы конечно иметь какие-то средства распознавания того, что они выведены в чужом гнезде, и в принципе это не должно быть трудно. Проблема возникает, когда мы подробно обдумываем то, как такая адаптация закрепилась бы в генах.

Поскольку сами рабочие не размножаются, то у любого вида социальных насекомых все адаптации рабочих должны передаваться их репродуктивными родственниками. Обычно это не является непреодолимой проблемой, потому что рабочие непосредственно помогают их репродуктивным родственникам, и поэтому гены, влекущие адаптацию рабочего, впрямую помогают копиям самих себя в репродуктивных особях. Но вот появился ген-мутант, побуждающий рабов бастовать. Этот ген может очень эффективно вредить гнезду рабовладельцев, и возможно уничтожить его вообще. И к чему это приведёт? В округе теперь одним гнездом рабовладельцев меньше – это возможно хорошая вещь для гнёзд всех потенциальных жертв в округе, не только того, откуда прибыли рабы-мятежники, но и для гнёзд, где нет этих генов-мутантов. Та же проблема возникает в общем случае распространения «злобного» поведения (Гамильтон 1970; Knowlton и Parker 1979).

Есть однако путь, которым гены забастовки могли бы преимущественно передаваться – забастовки, выгодной выборочно, только собственному домашнему гнезду забастовщиков, гнезду, которое они оставили и в котором растут их репродуктивные родственники. Так может случаться, если рабозахватчики имеют привычку возвращаться, и делать повторные набеги на то же самое гнездо, но при этом нужно, чтобы противорабская адаптация должна возникнуть прежде, чем куколка раба оставила своё домашнее гнездо. Как только рабы прибыли в гнездо рабозахватчиков, они эффективно выпадают из гонки вооружений, так как они больше не имеют никаких возможностей влиять на успех их репродуктивных родственников. Рабозахватчики могут развивать манипулятивную адаптацию любой степени сложности – физической или химической, феромонов или мощных наркотиков, которая не позволит рабам развивать контрмеры.

На деле сам тот факт, что рабы не могут развивать контрмеры, влечёт снижение вероятности того, что манипулятивные методы рабозахватчиков будут очень сложны: этот факт – что рабы не могут принять ответные меры, в эволюционном смысле означает, что рабозахватчики не должны тратить дорогостоящие ресурсы на сложную и искушенную манипулятивную адаптацию, потому что простых и дешёвых будет достаточно. Пример муравьиного рабства довольно специфичен, но он иллюстрирует особенно интересную ситуацию, в которой одна из сторон гонки вооружений считается полностью проигравшей.

Здесь удобно провести аналогию с гибридной лягушкой Rana esculenta (White 1978). Эта обычная европейская лягушка, съедобная лягушка французских ресторанов – не вид в нормальном смысле слова. Особи этого «вида» – в самом деле гибридные формы двух других видов, озёрной лягушки Rana ridibunda и прудовой лягушки R. lessonae, различающиеся по плоидности. Есть две различные диплоидные формы и две различные триплоидные формы R. esculenta. Для простоты я рассмотрю только одну из диплоидных форм, но рассуждения справедливы для всех подвидов. Эти лягушки сосуществуют с R. lessonae. Их диплоидный кариотип состоит из одного набора хромосом lessonae и одного набора хромосом ridibunda. В мейозе они отказываются от хромосом lessonae и производят гаметы чистых ridibunda. Они спариваются с особями lessonae, тем самым восстанавливая гибридный генотип в следующем поколении. У этой расы – тела от Rana esculenta, поэтому гены ridibunda – репликаторы зародышевой линии, а гены lessonae – тупиковой линии. Репликаторы тупиковой линии могут проявлять фенотипические эффекты. Они даже могут подвергаться естественному отбору – но последствия такого естественного отбора не имеют отношения к эволюции (см. главу 5). Чтобы облегчить понимание следующего параграфа, я обозначу R. esculenta буквой H (гибрид), R. ridibunda – буквой G (для зародышевой линии) и R. lessonae – буквой D (для тупиковой линии, хотя нужно помнить, что гены «D» гены являются репликаторами тупиковой линии только в H лягушках; но в лягушках «D» они – нормальные репликаторы зародышевой линии).

Теперь рассмотрим ген в генофонде D, который оказывает такой эффект на тело D, который заставляет его отказаться от спаривания с H. Такой ген должен быть одобрен естественным отбором против его аллели благосклонности к H, так как позже он остановится в теле H следующего поколения, и будет отвергнут в мейозе. Гены G не отвергаются в мейозе, и они будут отобраны, если влияют на тела H так, чтобы они преодолели нежелание D особей спариваться с ними. Поэтому мы должны наблюдать гонку вооружений между генами G, действующими на тела H, и генами D, действующие на тела D. В соответствующих телах оба набора генов – репликаторы зародышевой линии. Но как насчёт генов D генов, действующих на тела H? Они должны иметь такое же мощное влияние на фенотип H, как и гены G, так как они составляют точно половину генома H. Было бы наивно ожидать, что они будут вести гонку вооружений против генов G в телах H, которые они разделяют. Но в телах H те же гены D находятся в том же самом положении, в каком находятся муравьи, захваченные как рабы. Любая адаптация, носителем которой они будут в теле H, не сможет перейти в следующее поколение; гаметы, произведенное особью H, независимо от развития его фенотипа и реального выживания – возможно, под влиянием генов D, – это строго гаметы G. Как муравьи – потенциальные рабы могут быть отобраны на сопротивление захвату пока они ещё в своём домашнем гнезде, но они не могут быть отобраны на разрушение гнезда рабозахватчика, когда они уже находятся там, так и гены D гены могут быть изначально отобраны на сопротивление включению в геномы H, но будучи туда включены, становятся уже вне отбора, хотя при этом могут проявлять фенотипические эффекты. Они проигрывают гонку вооружений, потому что они – тупиковая линия. Аналогичное рассмотрение можно сделать в отношении рыбы гибридного «вида» Poeciliopsis monacha-occidentalis (Мейнард Смит 1978a).

Неспособность рабов к развитию противоадаптаций была первоначально озвучена Триверсом и Харом (1976) в их теории межполовой «гонки вооружений», отражающейся на соотношении полов у общественных перепончатокрылых. Это – одно из наиболее известных недавних обсуждений конкретной гонки вооружений, и его стоит рассмотреть далее. Развивая идеи Фишера (1930a) и Гамильтона (1972), Триверс и Хар нашли, что эволюционно стабильное соотношение полов у муравьёв с одной-единственной оплодотворённой царицей во всём гнезде просто невозможно предсказать. Если принять, что царица имеет всю власть над полом репродуктивных потомков (молодыми «принцессами» и самцами), то устойчивое отношение инвестиций ресурсов в самцов и самок будет 1:1. Если, с другой стороны принять, что не откладывающие яйца рабочие владеют всей властью над инвестициями в молодняк, то устойчивое отношение будет 3:1 в пользу самок, в конечном счёте вследствие гаплодиплоидной генетической системы. Поэтому существует потенциальный конфликт между царицей и рабочими. Триверс и Хар рассмотрели доступные данные (по общему признанию – несовершенные), и сообщили о в среднем хорошем соответствии с предсказанием соотношения 3:1, из чего они заключили, что обнаружили свидетельство власти рабочих, выигравших сражение против власти царицы. Это была толковая попытка использовать реальные данные для проверки гипотезы, часто относимой к непроверяемым, но ей, как и другим инновационным попыткам, легко придраться. Александер и Шерман (1977) выражали недовольство методикой обработки данных Триверсом и Харом, и также предложили альтернативное объяснение смещённого в сторону самок отношения полов, обычного у муравьёв. Их объяснение («локальное соперничество партнёров»), как и объяснение Триверса и Хара, базируется на идеях Гамильтона, а именно – на его статье об экстраординарных отношениях полов(1967).

Это противоречие оказало хороший стимулирующий эффект на дальнейшие работы. Особенно показательна в контексте гонок вооружения и манипуляций статья Чарнова (1978), который изучал происхождение эусоциальности, и который предлагает потенциально важную версию «принципа жизни-обеда». Его аргументация применима как для диплоидных, так и гаплодиплоидных организмов; вначале я рассмотрю диплоидный случай. Рассмотрим мать, чьи старшие дети всё ещё не покинули гнездо, когда следующий помёт уже вылупился. Когда им приходит время покинуть гнездо и начать собственное размножение, молодняк может вместо этого предпочесть остаться, и помогать выращивать своих молодых родных братьев. Как теперь хорошо известно, при всех прочих равных условиях такому неоперившемуся юнцу должно быть генетически всё равно – растить ли своё потомство, или растить полных родных братьев (Гамильтон 1964a, b). Но предположим, что старая мать может как-то манипулировать решениями её старших детей: «предпочла» бы она, чтобы они ушли и растили свои собственные семьи, или – остались и выращивали её следующий выводок? Очевидно ей выгодно, чтобы они остались и выращивали её следующий выводок, так как внуки вполовину менее ценны, чем дети. (Эта аргументация неполна. Если бы она всю жизнь направляла всех своих детей на работу по выращиванию молодняка, то у неё было бы всё больше стерильных чернорабочих, а её зародышевая линия прекратилась бы. Мы должны предположить, что она направляет какое-то потомство того же самого генетического типа на развитие в репродуктивных особей, а другого типа – на развитие в рабочих). Тогда отбор одобрит такие манипулятивные тенденции у родителей.

Обычно когда мы постулируем отбор в пользу манипуляции, мы покорно отмечаем отсутствие у жертвы возможности противоотбора на сопротивление манипуляции. Красота позиции Чарнова состоит в том, что в этом случае не будет никакого противоотбора. «Гонка вооружений» будет капитуляцией, потому что одна сторона, если можно так выразиться, даже не старается. Манипулируемое потомство, как мы видели, индифферентно к альтернативе – растить ли новых родных братьев, или своё собственное потомство (опять предполагаем, что «при прочих равных условиях»). Поэтому, хотя мы и можем постулировать обратную манипуляцию родителей потомством, эта манипуляция ограничена, по крайней мере – в приведённом Чарновым простом примере, преобладанием манипуляцией родителей потомством. Эта асимметрия будет добавлена к списку родительских преимуществ, предлагаемому Александером (1974), но я нахожу её более убедительной, чем любой другой пункт в списке.

На первый взгляд может показаться, что аргументация Чарнова неприменима к гаплодиплоидным животным, и дескать жаль, что большинство социальных насекомых гаплодиплоидны. Но это ощущение ошибочно. Сам Чарнов показывает это в специальном предположении про популяцию с несмещённым отношение полов; в этом случае даже у гаплодиплоидных видов самкам безразлично – растить ли родных братьев и сестёр (r = среднее между 3/4 и 1/4) или потомство (r = 1/2). Но Крейг (1980) и Графен (в подготовке) независимо показывают, что Чарнову даже не требовалось предполагать наличие несмещённого отношения полов. Потенциальному рабочему так и так безразлично – растить ли родных братьев или потомство, каким бы ни было отношение полов в популяции. Следовательно предполагаем, что отношение полов популяции смещено самкой, даже предполагаем, что оно соответствует предсказанному Триверсом и Харом значению 3:1. Так как рабочий находится в более близком родстве с сестрой, чем с братом или потомством любого пола, то может показаться, что он «предпочтёт» растить родных братьев а не потомков, учитывая такое смещённое самкой отношение полов: разве он не извлекает пользу главным образом из ценных сестёр (плюс немного относительно бесполезных братьев) когда он предпочитает уход за родными братьями? Но это рассуждение пренебрегает относительно большой репродуктивной ценностью самцов в такой популяции из-за их редкости. Рабочий не может быть в близким родстве с каждым из своих братьев, но если самцы редки в популяции как целом, то каждый этих братьев с высокой вероятностью будет родоначальником будущих поколений.

Математика свидетельствует, что вывод Чарнова применим даже шире чем он предположил. И у диплоидных, и у гаплодиплоидных видов, при любом соотношении полов популяции, отдельно взятой самке теоретически безразлично, растить ли ей своё потомство, или более молодых родных братьев. Ей однако небезразлично, растят ли её дети своих собственных детей (её внуков), или своих родных братьев: она предпочитает, чтобы они растили своих родных братьев (её потоков), а не своё потомство (внуков). Поэтому, если ставить вопрос о манипуляции в такой ситуации, то манипулирование потомков родителями более вероятно, чем манипулирование родителей потомками.

Может показаться, что выводы Чарнова, Крейга и Графена радикально противоречат таковым Триверса и Хара касательно соотношения полов у социальных перепончатокрылых. Заявление о том, что при любом соотношении полов самке этих видов безразлично кого растить – родных ли братьев, или потомство, выглядит эквивалентным заявлению, что ей также безразлично отношение полов в её гнезде. Но это не так. По-прежнему верно то, что – учитывая предположение о контроле над инвестициями в репродуктивных самцов и самок рабочими, итоговое эволюционно-стабильное соотношение полов будет не обязательно совпадать с эволюционно-стабильным отношением полов, учитывающим контроль царицы. В этом смысле рабочему небезразлично соотношение полов: он может продуктивно действовать, далеко смещая соотношение полов от значения, к которому стремится царица.

Анализ Триверсом и Харом точного характера конфликта между царицей и рабочими по поводу соотношения полов может быть расширен так, чтобы он далее освещал концепцию манипуляции (например, Oster & Уилсон 1978). Следующий отчёт получен от Графена (в подготовке). Я не буду забегать вперёд насчёт деталей его заключения, но хочу подчеркнуть принцип, который явно используется в его анализе, и который также используется Триверсом и Харом. Вопрос не в том, «успешно ли достигнуто “наилучшее” соотношение полов?». Напротив, мы делаем рабочее предположение, что естественный отбор в рамках каких-то ограничений достиг результата, и затем спрашиваем, что это были за ограничения (см. главу 3). В нашем случае мы соглашаемся с Триверсом и Харом в том, что эволюционно-стабильное соотношение полов кардинально зависит от того, на чьей стороне гонки вооружений находится практическая власть, но мы признаём более широкий диапазон возможных властных конфигураций, чем они делали. В результате, Триверс и Хар выявили последствия двух альтернативных предположений об обладании властью: первом – всей властью обладает царица, и вторым – всей властью обладают рабочие. Но можно сделать и много других возможных предположений, и из каждого будет следовать предсказание различного эволюционно-стабильного соотношения полов. Действительно, в других местах их статьи, Триверс и Хар рассматривают некоторые из них, например предположение, что рабочие способны сами откладывать яйца с самцовым эмбрионом.

Графен, как и Балмер с Тейлором (в подготовке), исследовал последствия предположительной ситуации, когда власть разделена следующим образом: царица обладает абсолютной властью над полом откладываемых ею яиц; рабочие обладают абсолютной властью над кормлением личинок. Таким образом, рабочие могут определять, какая доля доступных самочьих яиц разовьётся в цариц, а какая – в рабочих. В их власти морить голодом молодняк того или другого пола, но они могут действовать в рамках ограничений, задаваемых царицей, определяющей пол яиц. Во власти царицы – откладывать яйца с любым выбранным ею соотношением полов, включая полный отказ откладывать яйца того или другого пола. Но будучи отложенными, эти яйца оказываются отданными на милость рабочих. Царица могла бы например, проводить стратегию (в смысле теории игр) откладывания только мужских яиц весь данный год. Рабочие, как можно ожидать – неохотно, не имея иного выбора, будут растить своих братьев. Царица в этом случае может блокировать некоторые стратегии рабочих, таких, как «предпочтительное выкармливание сестёр», просто потому, что в этой «игре» она «ходит» первой. Но рабочие могут делать и другие вещи.

Используя теорию игр, Графен показывает, что только определённые стратегии царицы являются эволюционно-стабильными ответами на специфические стратегии рабочих, и только определённые стратегии рабочих – эволюционно-стабильные ответы на особые стратегии царицы. Интересный вопрос – что есть эволюционно-стабильные комбинации стратегий рабочих и царицы? Оказывается, что существует более чем один ответ – целых три эволюционно-стабильных состояния для данного набора параметров. Конкретные заключения Графена – не есть предмет моего рассмотрения здесь, хотя и отмечу, что они интересно «анти-интуитивны». Обращаю внимание, что эволюционно стабильное состояние модели популяции зависят от предположений насчёт распределения власти. Триверс и Хар противопоставляли два возможных крайних предположения – абсолютная власть рабочих против абсолютной власти царицы. Графен исследовал одно вероятное распределение власти – царица имеет власть над яйцами, а рабочие – над выкармливанием личинок. Но как я уже отметил, можно сделать и другие, весьма многочисленные предположения о распределении власти. Из каждого предположения следуют различные предсказания об эволюционно стабильном соотношении полов, и проверка этих предсказаний может быть использована как свидетельство том или ином распределении власти в гнезде.

Например, мы могли бы сфокусировать наше исследовательское внимание на точном моменте, когда царица «решает», оплодотворить ли данное яйцо или нет. Логично предположить, что раз уж это происходит в внутри тела царицы, конкретное решение, вероятно будет выбрано в свете выгоды для генов царицы. Вероятно это так, но это – как раз то предположение, которое собирается объявить своей темой доктрина расширенного фенотипа. В данный момент мы просто обращаем внимание на потенциальную возможность рабочих манипулировать нервной системой царицы, феромонами или иными средствами, чтобы подчинять её поведение своим генетическим интересам. Точно так же как нервы и мускулы рабочего прямо ответственны за выкармливание личинок, но из этого мы не обязаны предполагать, что конечности рабочего двигаются только в интересах генов рабочего. Как хорошо известно, имеется мощный поток феромонов от царицы к рабочим, и легко представить себе мощную манипуляцию поведения рабочего царицей. Дело в том, что всякое предположение о власти должно быть урожайным на проверяемые предсказания о соотношении полов, и именно за эту проницательность мы должны благодарить Триверса и Хара, а не за конкретную модель предсказания которой им довелось проверять.

Вполне мыслимо, что у некоторых перепончатокрылых именно самцы могли бы обладать такой властью. Брокманн (1980) проводит интенсивное изучение ос-строителей Trypoxylon politum. Это «одиночные» (в противоположность истинно социальным) осы, но они не всегда совсем одни. Как и у других видов, каждая самка строит гнездо (в данном случае из грязи), снабжает его парализованной добычей (пауками), откладывает одно яйцо на добыче, затем запечатывает гнездо и начинает цикл снова. У многих перепончатокрылых самка всю жизнь носит в себе запас спермы, однократно полученный в ходе одного оплодотворения в начале жизни. Однако самки T. politum в течение взрослой жизни совокупляются часто. Самцы часто посещают самочьи гнёзда, не упуская возможность совокупиться с самкой при каждом её возвращении к гнезду. Самец может часами сидеть пассивно в гнезде, вероятно помогая охранять его от паразитов, и борясь с другими самцами, которые пытаются войти. Поэтому в отличие от большинства самцов перепончатокрылых, самец Т. politum присутствует на сцене событий. Не может ли он поэтому иметь потенциальную возможность влиять на соотношение полов, примерно так же, как было постулировано в отношении рабочих муравьёв?

Каких последствий можно ожидать от обладания самцами властью этого рода? Так как самец передаёт все свои гены дочерям, но никак не сыновьям его партнёра, то будут одобрены гены склоняющие самцов благоволить дочерям, а не сыновьям. Если бы самцы обладали полной властью, полностью определяя соотношение полов у потомства их партнёрши, то последствия были бы очень странными. Ни одного самца не родилось бы в первый год мужской власти. В результате, на следующий год все отложенные яйца были бы неоплодотворёнными, а поэтому из них бы вышли самцы. Популяция бы сильно колебалась в численности, и затем совсем вымерла (Гамильтон 1967). Если бы самцы обладали ограниченной властью, то последствия были бы менее радикальными, а ситуация была бы формально аналогичной ситуации «ведущей X хромосомы» в нормально диплоидной генетической системе (глава 8). В любом случае следует ожидать, что самец перепончатокрылых, если б у него оказались возможности влиять на соотношение полов детей его партнёра, будет стараться сместить его в пользу самок. Он мог бы делать это, стараясь повлиять на решение своего партнёра выделить сперму из её спермохранилища. Не ясно, как бы он мог это делать на практике, но известно, что царица у медовых пчёл откладывает женское яйцо дольше, чем мужское – возможно дополнительное время используется для оплодотворения. Было бы интересно пробовать экспериментально задержать царицу в середине процесса отложения яйца, и посмотреть, увеличила ли задержка шанс появления женского яйца.

Демонстрирует ли самец Т. politum какое-либо поведение, которое мы могли бы заподозрить как попытку такой манипуляции – например старание продлить отложение яйца? Брокманн описывает любопытный поведенческий паттерн, названный ей «держанием». Он перемежается с копуляцией в течение последних минут перед отложением яйца. В дополнение к кратким копуляциям на протяжении всей стадии закладки провианта, финальное отложение яйца и запечатывание гнезда предваряется длительным периодом повторяющихся копуляций, длящихся много минут. Самка заходит головой вперёд в вертикальное, в форме трубы органа гнездо из глины, и толкается головой в группу парализованных пауков, размещённых в конце гнезда. Её брюшко оказывается на уровне входа в гнездо, и в этом положении самец совокупляется с нею. Затем самка разворачивается так, чтобы её голова высовывалась из гнезда, и исследует пауков с кончиком своего брюшка, как будто собирается откладывать яйцо. Самец в это время «держит» её голову передними лапками примерно полминуты, захватывает её антенны и оттягивает её далеко от пауков. Затем она поворачивается, и они совокупляются снова. Потом она снова поворачивается, чтобы исследовать пауков брюшком, самец снова держит её голову и тянет её. Этот цикл повторяется до полдюжины раз. Наконец, после особенно длинного периода держания за голову, самка кладет яйцо.

Как только яйцо положено, его пол фиксирован. Мы уже рассмотрели гипотетическую возможность рабочих муравьёв манипулировать нервной системой своей матери, вынуждая её изменить в своих генетических интересах принятое ею решение насчёт оплодотворения. Брокманн предполагает, что самец Т. politurn, возможно пытается проводить подобную диверсию, где держание головы и оттягивание могут быть проявлением его техники манипуляции. Когда самец захватывает антенны самки и оттягивает её далеко от пауков, которых она исследует брюшком, не вынуждает ли он отсрочить отложения яйца, тем самым увеличив шансы, что яйцо будет оплодотворено в яйцеводе? Правдоподобность этого предложения может зависеть от точного места, где яйцо находится в теле самки во время захвата. А может он, как предложил доктор В. Д. Гамильтон, шантажирует самку угрозой откусить ей голову, если она не отсрочит момент откладывания яйца до завершения дальнейших копуляций? Возможно, ему выгодны повторные копуляции просто потому, что они переполняют внутренние проходы самки его спермой, тем самым повышая шанс, что яйцо столкнется с нею без преднамеренного выпуска её самкой из спермохранилища. Ясно, что это только предположения для дальнейших исследований, и Брокманн, вместе с Графеном и другими, развивают их. Предварительные признаки, как я понимаю, не поддерживают гипотезу о том, что самцы реально преуспевают во власти над соотношением полов.

Предназначение этой главы – начать процесс подрыва доверия читателя к центральной теореме эгоистичного организма. Эта теорема гласит, что от индивидуальных животных следует ожидать деятельности в пользу их собственной итоговой приспособленности, в пользу копий своих генов. В этой главе показано, что животные с весьма высокой вероятностью будут упорно и энергично трудиться в пользу генов некоторого другого индивидуума, и в ущерб их собственной пользе. Это не обязательно лишь временный отход от центральной теоремы, краткий эпизод манипулятивной эксплуатации, который закончится тогда, когда противоотбор на линии жертвы восстановит баланс. Я предположил, что такие фундаментальные асимметрии, как принцип жизни-обеда, и эффекта «редкого врага» покажут нам, что многие гонки вооружений достигают устойчивого состояния, в котором животные на одной стороне фронта постоянно работают на благо животных на другой стороне, причиняя самим себе вред; труд – упорный, энергичный и бессмысленный – против своих генетических интересов. Когда мы видим особей вида, регулярно ведущих себя определённым образом, «купание в муравьях» у птиц или что-то вроде этого, мы способны лишь чесать затылки от удивления – как такое поведение может приносить пользу итоговой приспособленности животных? Как могут приносить пользу птице муравьи, бегающие по всему оперению? Это использование муравьёв для очистки от паразитов, или что-то ещё? Вывод этой главы состоит в том, что нам нужно вместо этого спрашивать, чьей итоговой приспособленности такое поведение выгодно? Собственной выгоде этого животного, или выгоде некоего манипулятора, скрывающегося за кулисами сцены? В случае «купания в муравьях» кажется разумным поразмышлять о выгоде для птицы, но видимо мы должны хотя бы упомянуть вероятность, что это поведение является адаптацией во имя пользы муравьёв!

BIO

воскресенье, 15 ноября 2009 г.

Расширенный фенотип

Комментариев нет:

Отправить комментарий

Обо мне

Архив блога

воскресенье, 15 ноября 2009 г.

Расширенный фенотип

Комментариев нет:

Отправить комментарий

воскресенье, 15 ноября 2009 г.